河口湿地围垦后长期耕作下土壤理化性质演变、碳固定机制及细菌群落演替的研究

【摘要】土壤发育对农业生态系统的可持续发展至关重要。了解土壤在长期农业利用下如何演变,有助于制定合理的土地利用策略及预测农业生态系统的发展方向。然而,目前生态学研究很少涉及农业土壤发育,而传统的土壤发育研究又偏重土壤发生学方面,很少关注土壤发育中的生物地球化学过程和土壤生物的动态。本研究基于生态系统生态学的原理,着眼于探讨土壤矿质-有机质－土壤微生物群落如何共同驱动农业土壤的长期发育；从基本土壤理化性质演变、土壤碳固定机制以及土壤细菌群落演替等三方面,系统地研究了位于长江河口的崇明岛湿地围垦后500年内耕作土壤的发育过程和模式,同时分析了近年土地利用方式(水-旱轮作和纯旱作)对土壤发育的影响。本研究在崇明岛的湿地及围垦距今时间为8、16、40、75、120、300、500年的土地上,对近年土地利用方式较稳定的水、旱田(持续时间约8-100年)进行了广泛的土壤采样(主要在表层),分析其主要理化性质的演变,研究土壤基本发生过程；用碳分组技术探讨土壤碳的固定机制；用16SrRNA基因的末端限制性片段长度多态性(T-RFLP)及454高通量测序技术,分析土壤细菌群落的分类组成、多样性及群落结构,探讨了土壤细菌的演替模式。主要结果如下：围垦后500年内农田土壤理化性质变化明显,呈现出清晰的发育模式。对土壤理化性质演变的分析表明,围垦后土壤在长期耕作下的基本土壤发生过程包括：土壤颗粒的细化和团聚性的提高、铁氧化物的积累和老化、土壤有机质的增加、盐基离子的淋溶、脱钙。土壤发育过程中多数土壤指标与有机质显著相关,表明土壤有机质是指示和影响围垦后耕作土壤发育进程的最关键因子。在发育500年后,土壤肥力整体上升,但在湿地围垦后的短期内(本研究中约16年),多数重要土壤指标(如SOC、TN、CEC、铁铝氧化物等)下降,出现一个土壤肥力整体恶化的阶段,这与湿地围垦导致的土壤有机质急剧丧失有关。主成分分析(PCA)结果表明,围垦后耕作土壤理化性质的长期演变表现出明显的方向性,近期的土地利用导致了演变路径的偏移,但未改变土壤理化性质演变的整体方向。围垦后500年内,农田土壤有机碳初期(本研究中约16年)急剧丧失、其后长期积累。在此过程中土壤的碳固定机制发生了深刻变化。土壤有机碳在围垦初期的急剧丧失主要与Fe/Al-键有机碳和轻组有机碳的下降有关,二者的下降分别占全土有机碳下降的60%和30%；前者的下降可能跟非晶质铁氧化物的淋溶有关,后者则由于未得到土壤保护而被迅速分解。土壤有机碳的长期积累主要是由于土壤矿质对碳的化学保护作用和土壤微团聚体(<50μm)对颗粒有机碳的物理保护作用,这两种机制所保护的碳分别占全土有机碳(SOC)的74%和15%,对SOC随时间积累的贡献率平均分别为75%和19%。此外,化学保护对碳固定的重要性随时间有上升趋势,物理保护的重要性则随时间略有下降。这些都表明土壤矿质的化学保护对崇明岛农田碳固定的作用比微团聚体物理保护更大。但是,土壤微团聚体内部粉－粘粒(S+C_μ)的碳浓度高于团聚体外的游离粉-粘粒(S+C_f),且S+C_μ占SOC的比例随土壤发育时间上升,S+C_f则不变或下降,这表明土壤有机碳的化学和物理保护机制间存在交互作用：土壤团聚体的形成不仅对颗粒有机碳有物理保护作用,还通过增加其内部粉-粘粒的碳固定促进全土SOC的积累。在土壤矿质化学保护的有机碳中,Ca-键和Fe/Al-键碳占全土SOC的比例平均分别为11%和49%。Ca-键和Fe/Al-键碳对碳固定的贡献随时间呈下降趋势：在湿地及围垦后16年内,二者共占SOC的74-88%；而在最老的土壤中,二者仅占SOC的31-36%。可见,随土壤发育,Ca-键和Fe/Al-键对土壤碳化学保护的重要性随时间逐渐下降,土壤矿质其他部分的作用则逐渐上升。在整个土壤发育过程中,水田土壤的SOC高于旱田,且这一差异在土壤发育后期最为明显。水、旱田土壤SOC差异的25%可由微团聚体物理保护碳的差异解释,60%可由矿质保护碳的差异解释。可见,土壤矿质的化学保护才是造成水田土壤更强固碳能力的主要原因。在矿质保护的碳中,水田Fe/Al-键碳含量比旱田高约10%,除Ca-和Fe/Al-键外的矿质部分结合碳比旱田高约23%,表明铁铝氧化物对碳的保护并非水田化学固碳能力强于旱田的最重要原因。此外,水田的轻组碳比旱田高约28%,表明水田土壤更高的碳投入也是导致其更高SOC的重要机制。围垦后500年内农田土壤细菌群落随时间发生了明显的演替。T-RFLP和UniFrac分析一致表明：围垦后500年内,农田细菌的群落结构呈现明显的方向性变化。同时454高通量测序结果显示,至少4个细菌门(变形菌门、放线菌门、酸杆菌门、疣微菌门)的多度随土壤发育呈现明显的时间趋势,其中变形菌门(尤其α-变形菌纲)和疣微菌门与细菌群落结构随时间的变化最为相关。这些都表明土壤细菌群落演替的发生。围垦后耕作土壤细菌的演替呈现与土壤理化性质演变呈现类似的模式,即都有明显的方向性；且在围垦后短期内演替速度较快,此后则较为缓慢。为此可将细菌演替划分为围垦初期的“快速演替阶段”和此后长期的“渐进演替阶段”。在快速演替阶段,细菌的整体多样性(以Shannon指数指示)、物种丰富度(以Chaol值指示)和均匀度(以Simpson指数指示)皆呈明显而快速的上升,而在渐进演替阶段,虽然土壤微生物量随时间上升,细菌的整体多样性、丰富度和均匀度却有轻微下降的趋势。此外,T-RFLP和UniFrac分析都表明,近年的土地利用并未改变土壤细菌群落演替的整体方向,只是导致演替路径发生了偏移。在整个演替过程中,水田比旱田具有更多酸杆菌门、绿弯菌门和拟杆菌门细菌,旱田则具有更多的放线菌门和厚壁菌门细菌。总之,本研究初步揭示了农业土壤长期发育过程中土壤矿质部分理化性质的演变、碳过程和微生物群落演替间存在复杂的促进或反馈关系。一方面,土壤矿质部分随时间的演变深刻影响了有机碳的固定,如微团聚体含量随时间的增加提高了S+C_μ碳库,脱钙降低了Ca-键碳库,铁氧化物的老化则降低了Fe/Al-键碳库。另一方面,土壤发育过程中多数土壤指标的时间动态都与有机质显著相关,这似乎表明土壤碳过程对土壤矿质部分的演变具有一定反馈作用。另一方面,典范对应分析(CCA)表明,土壤发育过程中细菌群落结构变异的60%可由土壤理化性质的演变解释。围垦所导致的土壤细菌群落变化主要与土壤盐度和非晶质氧化铁(Feo)含量下降有关；围垦后长期耕作下的土壤细菌演替与总磷(TP)、可矿化氮(PMN)、铁活化度(Feo/Fed)、铵态氮(NH4+)和pH等土壤化学性质关系最为密切。这表明,土壤发育通过改变土壤矿质和有机质的性质驱动着细菌群落的演替。可见,土壤矿质、有机质和土壤生物群落间的相互作用共同推动着农业土壤的长期演变。
【作者】崔军；
【导师】方长明；
【作者基本信息】复旦大学，生态学，2011，博士
【关键词】崇明岛；农业土壤发育；湿地围垦；水稻土；碳分组；土地利用；土壤碳固定机制；土壤微生物群落演替；

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