油菜素内酯调控三种双子叶植物耐盐性的效应及其机制
【摘要】为了研究油菜素甾醇类化合物(BRs)提高植物的耐盐机理,以24-表油菜素内酯(EBL,24-epibrassinolide,BRs中的一种)为代表,通过外源施加的方法探索其对十字花科(Cruciferae)的甘蓝型油菜(BrassicanapusL.)“南盐油1号”、茄科(Solanaceae)的番茄(SolanumlycomersicumL.)“秦皇贵妃红”和菊科(Asteraceae)的油葵(HelianthusannuusL.)“高油86F1”这三种不同科的双子叶植物耐盐性的调控效果；进一步,我们又从多个方面对EBL调控其耐盐性的机理进行了探索。我们的工作主要从下以几个方面进行着手：植物光合和抗氧化色素的水平、渗透调节能力、离子稳态能力和多胺(PAs)代谢等。其中,又以探索PAs及其分解代谢所产生的重要信号分子H202是否参与EBL提高植物耐盐性作为重中之重。我们获得的主要结果如下：(1)在萌发及幼苗建成期,较高浓度的EBL(10-6M)对低盐和高盐胁迫下的油菜的萌发和早期生长起着非常明显的两个完全对立的作用：低盐抑制,而高盐促进。而且在高盐胁迫下EBL易引起幼苗的下胚轴下端膨大。进一步研究发现,这两种奇特的现象与PAs水平及其氧化代谢所产生的H2O2有关；(2)在油菜的幼苗期,叶面喷施10-6～10-12MEBL都能够促进盐胁迫植株的生长,以10-10M效果最佳。EBL对盐胁迫植株生长的促进作用主要在于地上部分,但对正常条件下的植株却呈现一定的抑制作用,而抑制部位主要为根部。进一步研究发现,EBL处理能够显著增强盐胁迫植株各器官的细胞膜的稳定性和叶片的光合作用,而与此对应的是,各种光合和非光合植物色素的水平都受EBL的作用而有不同程度的提高,它们能够对植株抗氧化能力和光合作用等有所贡献；(3)EBL同样能够改善盐胁迫下油菜幼苗的渗透调节和离子稳态,而在这当中又以较为幼嫩的叶片和根部为主。与此对应的是,EBL能够促进盐胁迫植株中可溶性糖、游离氨基酸、脯氨酸、有机酸和各种大量必需无机离子的累积,以及大幅降低了Na+和Cl-的水平,它们的侧重部位也有所不同。其中,EBL对叶片K+/Na+稳态的调控主要来自于对其Na+水平的降低；(4)EBL能够通过对各种形态的PAs在组织水平及亚细胞水平的分布及平衡调控来提高油菜的耐盐性。主要表现有：促进腐胺(Put)向精胺(Spm)转化、促进游离态PAs向结合态或束缚态形式转化、增加液泡Put库以及促进细胞壁中Spm的累积等。EBL对PAs的调控最为明显的部位也是较幼嫩的叶片和靠近根尖的区域。EBL与盐胁迫对PAs的调控效应在很多方面都呈正协同效应,说明PAs是油菜主动应对盐胁迫的一条重要策略,而EBL进一步加强了此过程；(5)叶面喷施10-8MEBL能够明显改善盐胁迫对番茄整个生长周期中的生长和发育所造成的抑制作用。进一步研究发现,EBL主要通过降低植株体内Na+水平,而不是改善K+的吸收来调控盐胁迫植株体内K+/Na+稳态。而EBL对Na+调控又主要是抑制其向地上部分转运,其中核心保护部位是植株顶端组织和花。EBL能够明显提高盐胁迫番茄营养组织中游离态PAs水平,其中以Spm最为显著。EBL对叶片PAs的提升主要以幼叶为核心。盐胁迫番茄果实当中的PAs和(Spd+Spm)/Put比值同样受EBL的作用而有所提升,以增强它们的盐适应性。但是,EBL提升了盐胁迫下花的活力,而是对其PAs水平在整个发育过程中都以下调作用为主,很可能这是EBL促进了提前开花和大幅降低了花中Na+水平综合作用的结果。EBL对正常条件下的番茄体内PAs水平的作用却往往与盐胁迫植株相反。通过对Na+和PAs水平的时空调控作用,EBL能够增强番茄各营养器官和生殖器官生长与发育过程中的耐盐性。另外,EBL还能促进提前开花和果实提前成熟来增强番茄的盐胁迫适应性；(6)叶面喷施10-8MEBL同样能够提高油葵的耐盐性。在植株营养生长过程中,很难从株高判定EBL是否对盐胁迫下油葵的生长有促进作用,因为EBL的作用主要增加叶片的面积和茎的粗细,而非增加其高度。盐胁迫油葵一旦进入生殖生长期,较老的叶片迅速出现枯萎现象,而EBL则明显减缓了这一现象。从生物量方面反映出EBL提高油葵耐盐性的效果,主要是在开花以前更为明显,与此对应的是,在开花以前EBL能够明显降低盐胁迫油葵地上部分的Na+累积,从而提高K+/Na+比值。但是,进入开花期后,为了尽可能地降低花中的Na+水平,EBL对叶和茎中Na+的降低效果几乎完全消失,然而,这却为后来EBL对盐胁迫油葵产量的提升提供了有力的保障。总之,上述结果充分证实了EBL能够提高上述三种双子叶植物的耐盐性,存在着明显的激素浓度效应,并还需要视发育阶段和盐胁迫强度而定。根据EBL对盐胁迫油菜萌芽阶段的特殊效应我们首次提出激素的胁迫程度依赖性双相效应(SLDBeffects),而PAs及其分解代谢产生的H202是这种效应得以产生的主要原因之一。另外,PAs累积及其平衡在EBL引起的盐胁迫下早期幼苗的下胚轴膨大效应、营养器官的生长促进效应、生殖器官发育的改善效应等多方面也参与了重要的角色。因此PAs在EBL调控盐胁迫双子叶植物的生长发育过程中扮演着非常用关键的角色。从渗透调节能力和离子稳态调控方面来看,EBL都是优先保护盐胁迫植株的幼嫩组织和生殖器官,这能大大提高植物的盐渍适应能力。其中,在离子稳态调控方面又主要是通过降低Na+的累积来提高K+/Na+比值,而对K+的影响相对较小。降低Na+从根部向地上部分运输是EBL对Na+累积调控的重要策略。此外,植物色素也同样在EBL提高植物耐盐性过程中扮演着重要的角色。
【作者】刘金隆；
【导师】郑青松；
【作者基本信息】南京农业大学，海洋科学，2013，硕士
【关键词】24-表油菜素内酯；植物耐盐性；渗透调节；离子稳态；植物色素；多胺代谢；
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