浙江天童亚热带常绿阔叶林木本植物小枝构型的功能生态学研究

【摘要】光截取对植物生长、发育和繁殖至关重要。小枝(当年生枝条)通常可以作为一个独立的单元代替整个植物来研究植物的光截取策略。前期研究证实植物可以通过改变小枝形态特征和构型特征以适应其所在的光环境,但忽略了小枝内部叶片时空分布格局(例如叶片沿着茎的分布格局和小枝发育过程中茎叶关系)在实现光截取最优化中的作用。理论上,在其他环境因素保持不变的条件下,植物可以通过改变叶片在枝条上的分布格局以实现光截取的最优化；植物也可以通过改变小枝发育过程中茎叶生长的同步性以及叶大小与叶数量生长的同步性以实现叶片在时间和空间分布上的最优化从而实现光截取的最优化。通过Y-plant模型模拟两种极端叶片分布格局(聚集分布和均匀分布)对小枝光截取的影响,结果发现,在其他因素保持不变的情况下,当枝条上的叶片呈均匀分布时其光截取效率显著高于叶片呈聚集分布时。另外,通过Y-plant模型模拟两种极端出叶方式(爆发式和持续式)对小枝发育过程中光截取效率的影响(叶片优先于茎生长必然提高小枝光截取效率,反之亦然；因此这里并不模拟茎与叶同步性关系对小枝光截取效率的影响),结果发现,当枝条上的叶片数量呈爆发式增长时(即小枝完成叶片数量增长后展叶才开始)小枝内部叶片间的自我遮荫非常严重,小枝光截取效率很低。根据Y-plant模型模拟结果,我推测不同生活型(比如常绿与落叶物种,耐阴与阳生物种)的物种具有不同的叶片分布格局,以及在小枝的发育过程中表现出不同的茎叶生长(以及叶大小和叶数量增长)同步性,因为不同生活型的物种其生长的光环境不同并且其对光照的要求也不同。以浙江天童亚热带常绿阔叶林木本植物的小枝为研究对象,测量了45种木本植物(其中9种为落叶乔木,15种为常绿乔木,8种为耐阴灌木,13种为阳生灌木)的形态构型特征(包括叶片水平倾角、小枝水平倾角、叶间距、叶片长、叶片宽、单叶面积大小和叶片滴水尖长度)和生理特征(包括饱和净光合速率、光补偿点和光饱和点)；同时,记录小枝物候特征(包括叶片数量的增加、叶片大小的增加和茎长度的增加)；另外,计算单位叶面积上干重(LMA)、叶片分布均匀度(CV,即叶间距的变异系数；其值越大表明叶片在小枝上分布越不均匀)以及量化小枝发育过程中茎叶生长的同步性。通过比较不同生活型间性状的差异以及分析性状间的关系,发现：(1)叶片分布均匀度在不同生活型间差异显著。对乔木层的常绿和落叶物种比较发现,虽然同处在光照良好的冠层,落叶物种由于具有更高的光补偿点和光饱和点,因而小枝上的叶片呈均匀分布,常绿物种则呈聚集分布；在常绿物种内部,耐阴物种通常受光照的限制,呈现均匀的叶片分布格局以实现光截取的最大化,阳生物种则呈聚集分布以减少中午强光的抑制作用。另外,回归分析发现,CV与LMA、叶片和小枝水平倾角显著正相关,表明叶片分布越不均匀其光截取效率越低(因为LMA、叶片和小枝水平倾角越大,光截取效率越低)。因此,叶片分布均匀度可以看成一个重要的功能性状,可以直观的用来区别群落内部不同的生活型。(2)叶片在光截取和排除叶片表面积水之间存在显著的权衡关系。在降雨量大的地区,植物有排除叶片表面积水的压力(因为叶片表面的积水不仅会反射光并且潮湿的叶片利于真菌生长从而减弱叶片的光合能力),植物主要通过两种途径排除叶片表面积水：增加叶片水平倾角(同时会降低叶片光截取)和形成滴水尖。研究发现,耐阴物种叶片的滴水尖较长而叶片的水平倾角较小,阳生物种叶片的滴水尖非常短甚至没有而叶片水平倾角较大,表明耐阴植物主要通过滴水尖排除叶面上的积水,而阳生植物则主要通过增加叶片水平倾角排除叶片上的积水。耐阴物种的生长通常受到光照的限制,因而降低叶片和枝条的水平倾角以增加叶片光截取,而通过形成滴水尖来排除叶片表面的积水,在光截取和排除叶片表面的积水间优先选择增加光截取；阳生物种通常生长在强光环境中,叶片会受到光抑制作用(尤其是夏季的中午时刻),因而会增加叶片和枝条的水平倾角以减少多余的光截取,同时排除叶片表面的积水。此外,叶片滴水尖长度与叶片水平倾角以及光合能力相关参数(包括饱和净光合速率、光补偿点和光饱和点)显著负相关。根据以上结果,可以推测,植物在叶片光截取和排除叶片表面积水之间存在权衡；同时,滴水尖可以看成植物对耐阴环境的一种适应策略,滴水尖的长度则可以直观反映耐阴环境中植物光合能力的大小。(3)小枝发育过程中,茎生长和叶片生长(包括叶大小与叶数量增长)的同步性在不同生活型间存在显著差异。阳生物种同步性较低,表现为茎长度先于叶生长以及叶数量先于叶片大小生长；耐阴物种同步性则较高,表现为茎长度、叶片数量和叶片大小同步增长。同时,回归分析发现,同步性较低的物种通常具有较高的出叶速率和展叶速率,即茎优先生长的物种可通过提高叶片生长速率以弥补早期碳获取。这种差异主要与不同生活型物种的生长环境差异有关。阳生物种通常受到强光抑制并且在小枝发育过程中通常受到水分限制作用,因此茎先生长以保证水分的供给；耐阴物种生长则通常受光照限制,在林冠层郁闭前增加光合叶面积(包括总面积和单个叶片面积)有利于小枝发育早期碳获取。茎叶生长的同步性反映了植物在资源分配上的优先性以及植物对水分光照环境的适应性,同步性在不同生活型间的差异则反映了植物不同的碳获取策略。(4)耐阴物种可以通过改变一系列的形态构型特征以提高其光截取效率,例如减小叶片和小枝的水平倾角、降低LMA、增大叶间距和呈现均匀的叶片分布格局等,这些性状是对其生理性状(例如较低的光合能力)以及光照环境(例如较弱的光强)的适应。相反,阳生植物,其冠层直接曝露在强光下并且光合能力高(表现为饱和净光合速率、光补偿点和光饱和点较高),一方面,通过改变一些性状(例如增大LMA、将叶片聚集在枝条顶端)以提高其光合能力；另一方面,阳生植物通过改变其他的性状(例如增加叶片和枝条的水平倾角、呈现聚集的叶片分布格局)以减少叶片光截取避免强光抑制作用(尤其是中午和旱季时期)。(5)以上研究结果表明,不同生活型的物种通过不同的途径实现光截取的最优化从而实现碳获取的最大化。此外,小枝内部叶片的空间分布格局(例如叶片大小在小枝内部的分布格局)对光截取的影响值得进一步探索；同时,植物功能属性的时间动态的生态适应价值值得深入研究。
【作者】蒙凤群；
【导师】孙书存；
【作者基本信息】南京大学，生物学，2014，博士
【关键词】功能性状；小枝；构型；叶片生理性状；生活型；叶片分布格局；叶片滴水尖；茎叶生长同步性；亚热带常绿阔叶林；

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