北方桑树叶片光化学机构对盐碱的响应机理及其肥料效应研究

【摘要】本试验分别研究了中性盐(NaCl)和碱性盐(Na2CO3)胁迫下桑树幼苗的生长、叶片光合特性、叶绿素荧光特性以及光合特性对光强的响应等,结果表明：中性盐(NaCl)和碱性盐(Na2CO3)胁迫下均明显抑制了桑树幼苗的生长和光合能力。NaCl胁迫下,Na+浓度较低(<150mmmol·L-1)时,桑树幼苗的光合能力和生长受到抑制较小,桑树幼苗通过增加根冠比等形态特性来增加对盐胁迫的适应性,但这种保护机制随着盐浓度的增加作用逐渐降低。在Na2CO3胁迫下,Na+浓度超过50mmol·L-1就对桑树的生长和光合表现出较强的抑制作用。100mmol·L-1的NaCl胁迫下随光照强度的增加,叶片可以启动依赖于叶黄素循环等非辐射耗散机制来降低激发能的产生来保护叶片PSⅡ正常生理功能。50mmol·L-1的Na2CO3胁迫降低了叶片的表观量子效率(AQY)、光饱合点(LSP)和光饱合时的最大光合速率(Pmax),但叶片的光补偿点(LCP)却呈增加趋势,说明Na2CO3胁迫降低了桑树幼苗叶片对弱光的捕获能力以及对高光强的利用能力,使桑树幼苗叶片的光能利用范围变小,Na2CO3胁迫下桑树幼苗叶片的光合作用下调除了气孔因素的限制外,碳同化能力等非气孔因素的限制也起到了关键的作用。Na2CO3胁迫下桑树叶片在强光下的叶黄素循环这种非辐射能量耗散机制受到破坏,叶片中过剩光能(1-qP)/NPQ大量积累。采用抑制剂法研究了盐胁迫下D1蛋白周转和叶黄素循环对桑树叶片PSⅡ功能的影响。结果表明：桑树叶片在100mmol·L-1NaCl胁迫下保持较高的PSⅡ反应中心的活性,具有完善的光破坏防御机制。通过硫酸链霉素(SM)抑制D1蛋白的周转和二硫苏糖醇(DTT)抑制叶黄素循环损伤了盐胁迫下桑树叶片的PSⅡ反应中心,加剧了盐胁迫对桑树叶片PSⅡ反应中心的伤害,说明D1蛋白周转和叶黄素循环在保护盐胁迫下桑树叶片PSⅡ功能中发挥重要的作用,并且D1蛋白周转的保护作用大于叶黄素循环。SM不但抑制了D1蛋白的周转,并且增强了QB的还原程度,降低了电子传递链上的电子传递,PQ库容量降低,减弱了依赖PQ在类囊体膜两侧建立质子梯度(△pH)的能力,从而限制了依赖于△pH的叶黄素循环。因此,盐胁迫下抑制D1蛋白的周转不但降低了吸收光能后用于电子传递的比例,而且会破坏叶黄素循环耗散过剩的光能。以两种中性盐(NaCl和Na2SO4)、两种碱性盐(NaHCO3和Na2CO3)按不同比例混合,研究了不同pH值碱性盐对桑树幼苗叶片叶绿素荧光特性和激发能分配的影响,结果表明：在100mmol·L-1的混合碱性盐胁迫下,桑树幼苗叶片的叶绿素荧光和激发能分配参数主要受盐溶液中的pH值和C032-浓度的影响,而其它离子的作用较小。在pH9.0以下的碱性盐胁迫下桑树幼苗叶片的PSⅡ仍然可以提供足够的高能电子,进行正常的电子传递,而当pH值增加到10.0时,各荧光参数变化剧烈,PSⅡ反应中心活性和反应中心开放程度降低,叶片的电子传递受阻。高pH值碱性盐胁迫还改变了桑树幼苗叶片PSⅡ对光能的吸收、转化和热耗散的状况,碱性盐胁迫下PSⅡ反应中心吸收的光能的分配参数受pH的影响比较明显,桑树幼苗主要通过增加剩余有活性反应中心的活性来维持PSⅡ反应中心的正常生理功能,并且通过增加热耗散的比例来降低激发能的产生,而叶黄素循环在高pH值碱性盐胁迫下的光保护功能受到破坏。吸收光能的重新分配在维持高pH值碱性盐胁迫下桑树幼苗叶片光能吸收和利用之间的平衡具有重要的作用,这是桑树幼苗对高pH值碱性盐胁迫的一种适应机制。利用溶液培养法在碱性盐(Na2CO3)胁迫下研究了硝态氮(N03–N)对桑树幼苗生长和叶片光合特性的影响。结果表明：增加N03–N降低了Na2CO3胁迫下桑树叶片的气孔限制,改善了叶肉细胞对CO2的利用,提高了光合碳同化能力,明显减轻Na2CO3胁迫对桑树幼苗的盐害,促进了地上部和根系生物量的积累。增加N03–N降低了Na2CO3胁迫下桑树幼苗叶片以无效热能形式耗散的比例,叶片吸收的光能更多地分配到光化学反应之中,并且通过热耗散和叶黄素循环之间的协同作用有效地保护了光合PSⅡ的生理功能,提高了叶片的光能利用能力。不同N03N浓度之间比较,12.5mmol·L-1的N03–N处理桑树幼苗比其他浓度处理的效果更好。盐碱地桑树的的生长和光合和叶绿素荧光日变化明显受施肥的影响,并且施用化肥虽能在一定程度上改善盐碱地桑树的生长状况,但其作用远不及农家肥。施用农家肥明显促进了桑树地上部分的生长,而且增加了桑树的根冠比,说明施用农家肥可促进盐碱地桑树根系生长。施用农家肥提高了盐碱地桑树叶片的光合能力,增加了桑树的光合日积累量和光能的原初转化效率,保证了盐碱地桑树叶片在中午时PSⅡ反应中心的活性和正常的电子传递,明显降低了盐碱地桑树叶片中午的光抑制程度。施用农家肥桑树叶片在1d之中可以维持较高的气孔导度和蒸腾速率,以保证光合碳同化原料(CO2)的供应,并且较高的蒸腾速率降低了桑树叶片中午时的叶面温度,降低了桑树叶片的卷曲程度,增加了叶片对高光强的利用能力和对光能的捕获。
【作者】张会慧；
【导师】孙广玉；
【作者基本信息】东北林业大学，遗传学，2014，博士
【关键词】桑树；盐碱胁迫；光合特性；叶绿素荧光特性；

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