鱼类TLR9及TfR基因的分子进化分析

【摘要】鱼类是进化较早的脊椎动物，由于其特殊的进化地位，已成为分析低等和高等脊椎动物间先天免疫和适应性免疫机制差异的理想类群。先天性免疫对鱼类的生存尤为重要，它能通过模式识别受体来识别异己成分。Toll样受体9(Toll-likereceptor,TLR9)作为模式识别受体能够识别微生物上未甲基化的CpG寡核苷酸基序，被认为能与其配体经历协同进化。因此，我们在无脊椎动物和脊椎动物中检索了TLR9基因进行进化分析。枝点模型在脊椎动物、鱼类及鲈形目鱼类的祖先枝上找到了正选择位点，然而在哺乳动物的祖先枝上却没有发现，表明存在于水生和陆生环境中的不同病原微生物促使水生和陆生动物改变了它们的基因去适应所处的环境。位点模型显示了现存哺乳类的TLR9基因经历了正选择。而现存鱼类的正选择只发生鲈形目中，共发现14个正选择位点。其中，2个位点位于亮氨酸重复序列(leucine-richrepeats,LRR)的氨基酸插入片段上，该区域负责结合DNA；3个位点位于能够影响TLR折叠的凸面；6个位点位于包含TLR配体结合位点的β-折叠凹面。在其它最大似然法(ML)中，我们检测出了3个与M8模型检测结果相同的正选择位点，它们都位于LRR区。鲈形目TLR9基因LRR区受到的正选择压力可能与其要适应所处环境中快速进化的病原微生物有关。鱼类是变温动物，其与恒温动物在铁参与的能量代谢上存在差异。此外，鱼类还经历了一次特有的全基因组复制事件。基因复制后，其中一个基因拷贝通常会保留原有功能，而另一个拷贝可能会丢失或者进化出新功能。转铁蛋白受体1(transferrinreceptor,TfR1)和TfR2在调节体内铁平衡过程中起到关键的作用。在硬骨鱼类中，TfR1基因保留了两个拷贝，即TfR1a和TfR1b，而在其他脊椎动物中仅保留一个拷贝。因此，我们从数据库中检索了TfR1和TfR2基因来进行进化分析以检测它们受到的正选择压力。枝点模型在哺乳类TfR基因的祖先枝上检测到正选择位点，而在爬行动物的祖先枝上却没有发现；在硬骨鱼的TfR1的祖先枝上检测到正选择位点，而在硬骨鱼的TfR2的祖先枝上却没有发现；在硬骨鱼TfR1a和TfR1b的祖先枝上都检测到正选择位点。功能枝长分析显示哺乳动物的TfR基因比鱼类的经历了更多的功能分歧。结果表明恒温动物和变温动物在能量需求和需氧代谢上的不同导致爬行动物和哺乳动物TfR基因的祖先枝受到不同的正选择压力；鱼类特有的全基因组复制促进了鱼类TfR1基因的进化；哺乳类的TfR可能比鱼类的TfR经历了更强且更广泛的正选择压力。位点模型和其它的ML法在现存哺乳动物的TfR1基因中共同检测出12个正选择位点，且这些位点都位于TfR1的胞外域结构。其中，6个正选择位点位于能够影响转铁蛋白(transferrin,TF)对铁离子亲和力的胞外域顶端结构，2个正选择位点位于胞外类蛋白酶的结构域，4个正选择位点位于隔开受体球状体与膜内结构的胞外结构域上。哺乳动物在TfR1顶端结构出现突变可能与它们对铁的需求不同有关。
【作者】朱志煌；
【导师】徐田军；
【作者基本信息】浙江海洋学院，海洋生物学，2014，硕士
【关键词】鱼类；分子进化；TLR9；TfR1；TfR2；

【参考文献】
[1]史贺旺.基于社会力模型的穿越瓶颈行人流行为与策略研究[D].内蒙古大学,管理科学与工程,2014,硕士.
[2]陈芳.文化贸易自由化和文化多样性的国际法律冲突与协调[D].天津财经大学,国际法学,2012,硕士.
[3]金甜.长沙石燕湖森林公园生态环境质量评价[D].中南林业科技大学,林业（专业学位）,2014,硕士.
[4]徐楠.大规模侵权案件适用惩罚性赔偿研究[D].吉林大学,法律,2014,硕士.
[5]赵春江韩佳伟杨信廷钱建平刘寿春.冷链物流研究中的计算流体力学数值模拟技术[J].农业机械学报,2015,02:.
[6]于苗苗.稻瘟病主效抗性基因近等基因系的构建及育种效用评价[D].扬州大学,作物遗传育种,2012,硕士.
[7]马雪.丙酸系列离子液体及其稀溶液物理化学性质研究[D].辽宁大学,有机化学,2012,硕士.
[8]张善进.渝东南地区构造特征及其对龙马溪组页岩储层裂缝发育的控制作用[D].中国矿业大学,构造地质学,2014,硕士.
[9]陈晰.民国时期合肥县教育财政研究（1912-1937）[D].安徽大学,专门史,2014,硕士.
[10]段高林.AZ31镁合金动态塑性变形后的微观组织及力学性能演变[D].重庆大学,材料工程（专业学位）,2014,硕士.
[11]杜思思.高校图书馆管理系统的分析与设计[D].云南大学,软件工程,2012,硕士.
[12]马天景.基于内部控制要求的YL集团公司绩效考核体系研究[D].内蒙古大学,工商管理,2013,硕士.
[13]佟鑫.LED灯具散热器的结构研究与优化设计[D].吉林大学,材料加工工程,2013,硕士.
[14]魏磊磊.论土地承包经营权之收益权融资担保[D].吉林大学,法律,2014,硕士.
[15]刘章发.山东省省以下财政转移支付制度优化研究[D].河北大学,公共管理,2014,硕士.
[16]王闯舟.清理数据仓库的误区[N].计算机世界,2003/07/28B16.
[17]常秦,田建国.从双语心理词汇结构论述词汇学习策略[J].外语界,2012,02:74-80.
[18]王世龄.基于截面尺寸优化的前纵梁耐撞性研究[D].湖南大学,机械工程,2011,硕士.
[19]刘书阁.实用接触网电压测量技术研究[D].北京交通大学,电气工程（专业学位）,2013,硕士.
[20]张慧.基于社会化媒体营销的旅游品牌传播研究[D].山东师范大学,新闻与传播（专业学位）,2013,硕士.
[21]赵璧原.短波信号的二维DOA估计方法研究[D].中国科学技术大学,通信与信息系统,2014,硕士.
[22]周雪娇.非线性偏微分方程的单孤子解和周期尖波解[D].宁波大学,基础数学,2014,硕士.
[23]陈文玲.法庭辩论中的礼貌策略与劝说[D].广东外语外贸大学,外国语言学及应用语言学,2004,硕士.
[24]宋春归.齐河县高中物理学困生成因分析及改进策略的研究[D].鲁东大学,学科教学（专业学位）,2014,硕士.
[25]马珲彬.英语言语幽默中刻意曲解的研究[D].西北师范大学,外国语言学及应用语言学,2013,硕士.
[26]史文翔.合肥市海恒社区留守儿童生活及身心发展状况调查[D].安徽大学,社会工作,2014,硕士.
[27]潘昌伟,马晓君.大学生志愿者活动“学分化”的可行性研究[J].黑龙江教育学院学报,2014,08:20-21.
[28]胡雪萍,刘洪霖,陈念贻,张可伟,徐荣军.自平衡人工神经网络算法及其在硅钢生产优化中的应用[J].冶金自动化,1996,01:38-40.
[29]董伟.基于视频分析技术的客流统计软件开发[D].浙江工业大学,2013.
[30]叶进,程泽凯,林士敏.基于贝叶斯网络的电信客户流失预测分析[J].计算机工程与应用,2005,14:212-214.
[31]霍凯龙.大规模配电网变电站多阶段规划优化实用方法研究[D].重庆大学,电气工程,2014,硕士.
[32]王博,石云峰,陈友伟,莫怡华.多层级蜂窝面内模量对孔壁弯曲的缺陷敏感性[J].复合材料学报.
[33]孙玉璟.低收入行业职工的收入现状研究[D].华中师范大学,政治经济学,2013,硕士.
[34]周斌.α-干扰素治疗慢性病毒性肝炎的副作用及其临床干预[D].南方医科大学,内科学,2012,硕士.
[35]王寒.博客：传统的颠覆还是传统的延续？——从传播学意义上看博客与传统媒体的关系[D].吉林大学,新闻学,2004,硕士.
[36]徐峰.骨炭对水土中重金属吸附、钝化及玉米吸收积累重金属的影响[D].甘肃农业大学,生态学,2013,硕士.
[37]马兵.台湾与大陆大学本科课程体系比较研究[D].山东大学,教育经济与管理,2013,硕士.
[38]孟婕.行政诉讼原告资格中“法律上的利害关系”问题研究[D].内蒙古大学,法律,2014,硕士.
[39]陈金邓.高中数学建模对学生发展促进作用的调查研究[D].首都师范大学,学科教学,2013,硕士.
[40]苏倩倩.随机调制光束的传输特性[D].华侨大学,物理学,2013,硕士.
[41]周虹.蚌病成書寄幽情[D].华东师范大学,中國古代文學,2013,硕士.
[42]高磊.互联网环境下的电子支付[D].对外经济贸易大学,2005.
[43]林小希.上海社区养老志愿者服务体系研究[D].上海工程技术大学,社会保障,2013,硕士.
[44]徐成斌,孙一民.智能变电站SV网数据交换装置设计[J].电力系统自动化,2013,13:99-102+113.
[45]董庆亮.多巴胺改性芳纶纤维及其复合材料界面性能研究[D].哈尔滨工业大学,化学工程与技术,2014,硕士.
[46]朱建新.拉力轴承试验台的设计与应用[D].湖南大学,机械工程,2012,硕士.
[47]林雅莲.高性能混凝土及其在闽南地区的综合应用[D].华侨大学,建筑与土木工程（专业学位）,2014,硕士.
[48]王荣.可穿戴传感网络中异质传感器数据融合算法研究[D].南京邮电大学,计算机应用技术,2013,硕士.
[49]古滨河,缪世利.《人类最后的宝藏——生态景观浏览》——一部图文并茂、深入浅出的生态学著作[J].植物生态学报,2004,05:729.
[50]陈晞.基于核心竞争力的危机防范模型[D].广西大学,企业管理,2004,硕士.