葡萄R2R3-MYB基因家族7个亚家族的分子进化与表达分析

【摘要】本文采用了比较基因组学和基因表达相结合的方法对植物R2R3-MYB基因家族的一个大的进化枝(分枝Ⅰ)进行了分析。根据已知文献报道,分枝Ⅰ富含与抗逆相关的基因。本文对14个物种(拟南芥、琴芥、番木瓜、杨树、大豆、树莓、葡萄、高粱、玉米、粟、柳枝稷、水稻、二穗短柄草、小立碗藓)的R2R3-MYB家族基因进行了全基因组筛选与鉴定,并进一步筛选出共453个分枝Ⅰ基因。将分枝Ⅰ基因划分为7个亚家族,分别命名为S1至S7。分枝Ⅰ基因广泛存在于核心真双子叶植物、单子叶植物和苔藓植物中。其中苔藓植物仅存在与S1和S2亚家族中。S3亚家族仅包含拟南芥、琴芥和番木瓜。在各个亚家族中,大豆基因的含量最多,其次是杨树和玉米。基因数量在一定程度上反应了全基因组复制事件。系统发生树显示亚家族内基因间的拓扑结构相对稳定,而各亚家族之间的拓扑结构不稳定,且支持度很低。这表明植物R2R3-MYB基因家族的进化历程较为复杂。通过同源搜索方式辅助分析亚家族之间的进化关系,发现S6与S7亚家族序列相似性程度较高,S1、S2、S3、S4、S5亚家族间序列相似性程度较高。其中S1亚家族位于核心位置,它与其它亚家族的序列相似性都较高。蛋白结构域分析支持了对各亚家族的划分,每个亚家族均含有其特异且保守的基序。R2R3结构域附近区域的序列分为两大类,第一类包含S1、S2、S3、S4、S5亚家族成员,第二类包含S6和S7亚家族成员。这与同源搜索得到的亚家族之间亲缘关系的结果相对应。其中S6和S7亚家族已知功能显示其与植物抗逆性密切相关。在对基因结构与蛋白结构域整合分析中发现,分枝Ⅰ基因可大致分为四种类型,分别为Ⅰ至Ⅳ。类型Ⅰ的典型结构是含有三个外显子,类型Ⅱ和类型Ⅲ典型结构含有两个外显子,类型Ⅳ仅含一个外显子。蛋白序列分析显示,蛋白结构域与基序(motif)不仅在蛋白序列中的位置保守,在外显子中的相对位置也十分保守。以此也可确定类型Ⅱ和类型Ⅲ基因结构与类型Ⅰ的基因结构主要区别在于第一或第二个内含子的插入或缺失。依据已发表的葡萄和拟南芥基因芯片表达数据,对各种非生物胁迫下R2R3-MYB基因家族分枝Ⅰ所含的葡萄和拟南芥基因的表达模式进行了分析。结果显示除了已知与非生物胁迫相关的亚家族S5、S6和S7外,其他亚家族也含有对非生物胁迫响应的基因,且这些基因在逆境下的表达差异十分显著。然而与S5、S6、S7亚家族基因不同的是,其他亚家族的基因往往仅对某一种非生物胁迫响应,而S5、S6、S7亚家族基因大部分对多个逆境胁迫都有响应。不同基因对逆境胁迫响应的方式也有所不同,所研究的大部分基因应对非生物胁迫表达量上调,少部分基因应对非生物胁迫表达量下降。不同基因对不同逆境的响应方式在表达强度,表达时间,持续时间,及上调或下调方向上差异很大。对不同逆境同时响应,且表达差异显著的基因可能在植物感受逆境胁迫或响应逆境胁迫的过程中起了十分重要的作用。这类基因包括拟南芥基因AtMYB74、AtMYB102、AtMYB15、AtMYB63、AtMYB60、AtMYB94、AtMYB96和葡萄基因GSVIVT01027811001、GSVIVT01011417001、GSVIVTO1008005001.此外,拟南芥的基因AtMYB40、AtMYB43、AtMYB76、AtMYB29、AtMYB13仅在一种胁迫下表达存在显著差异,他们可能特异的参与某一种胁迫的响应。有意思的是,AtMYB40和AtMYB43是S2亚家族的成员,而S2亚家族已知的功能是木质素的沉积。AtMYB76和AtMYB29是S3亚家族的成员,该亚家族已知的功能是硫代葡萄糖苷合成。因此这两个亚家族成员很有可能还涉及其他的生物学功能,如抗逆。在本文中,利用比较基因组学手段对基因家族进行基因挖掘,并进行分类及进化分析,包括基因结构分析与蛋白结构域分析,这些都为基因功能的预测提供了重要的参考。结合对非生物胁迫和激素处理基因芯片的分析,可以帮助我们更好地了解基因家族的演变历程与功能的分化。本文研究了R2R3-MYB转录因子7个亚家族,他们之间的进化关系比较复杂,但是各亚家族的基因结构及蛋白结构域都比较保守,每个亚家族都含有各自特异且保守的基序。已知与抗逆相关的亚家族S5、S6和S7所包含的基因大多参与多个逆境胁迫的调控,其他亚家族的一些基因成员有可能也特异地参与了某一非生物胁迫的调控。
【作者】冯冠乔；
【导师】程宗明；
【作者基本信息】南京农业大学，果树学，2013，硕士
【关键词】R2R3-MYB基因家族；非生物胁迫；分子进化；基因表达；

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