心翼果属、琼榄属（心翼果科）和粗丝木属（金檀木科）花发育及胚胎学研究

【摘要】在非分子系统中,心翼果科是一个系统位置不确定的单型科。到了分子时代,它的范围被扩大了,除了心翼果属,还包含了来自广义茶茱萸科的至少三个属。扩大了的心翼果科(广义心翼果科)和金檀木科(从广义茶茱萸科新独立出来的一个科)构成冬青目两个分支中的一个。广义心翼果科虽然得到分子资料的高度支持,但难以从形态上识别。心翼果属更是与众不同,特别是其雌性生殖结构尤为特别。另外,广义心翼果科和金檀木科的姊妹群关系也缺乏形态学证据。本论文利用电镜扫描技术和传统石蜡制片技术首次对心翼果属、琼榄属(广义心翼果科)和粗丝木属(金檀木科)的花形态发育和胚胎学特征进行了比较研究,旨在阐释心翼果属独特的雌性生殖结构,明晰它和相关类群的系统关系,同时寻找广义心翼果科和金檀木科各自及共同的形态学共演征并初步推测部分生殖特征的演化趋势。主要结果和结论如下：1.心翼果属、琼榄属和粗丝木属的雌蕊都是3心皮合生雌蕊,而不是像文献中所描述的2心皮或单心皮(粗丝木属)雌蕊。雌蕊中的2枚或3枚心皮在不同部位发生不同程度的简化,形成假单心皮。心翼果属的1枚心皮在子房位置简化为1条背部维管束,但顶端形成柱头和花柱；2枚心皮在子房部位基本不减化,参与形成子房壁的绝大部分,但顶端不形成柱头。这种不同位置的简化导致心皮的功能分化：具柱头的1枚心皮起接受花粉粒传递花粉管的作用,无柱头的2枚心皮起保护胚珠的作用。开花后,无柱头心皮和胎座柱顶端共同的居间生长形成果实顶端的附属物。琼榄属的3枚心皮在子房部位都不发生简化,在子房以上部分,2枚心皮顶端为残留结构,只有1枚心皮顶端形成柱头和花柱。粗丝木属的3枚心皮中的2枚简化程度高,各自只剩下在子房位置的1条维管束,在成熟雌蕊中难以辨认,1枚心皮发育充分,参与形成子房壁的大部分,且在顶端形成柱头。2.心翼果属、琼榄属和粗丝木属的胎座维管束都直接和花托维管束丛相连,在花托以上不和任何心皮壁维管束连接,说明三个属的胎座是花轴的延伸,是独立于心皮壁的生殖枝,而不像传统概念中所认为的是心皮的一部分。这种胎座可能是由顶端着生胚珠的中央特立胎座偏向子房壁并与之愈合而成。琼榄属和粗丝木属子房内壁上凸向子房室的脊是这种愈合的痕迹。胚珠是胎座的侧生器官。三个属的心皮包围胚珠,而不产生胚珠,不符合经典的“心皮是产生胚珠的生殖叶”的概念,而只是保护胚珠和接受花粉粒的叶性器官。3.心翼果属胚胎学特征独特：胚珠无珠被、倒转过程延迟、卵器位于合点端、胚囊伸出胚珠外、具胚乳吸器。宿存的珠心组织包围里面的胚和胚乳,且在中位分化出维管束,在结构和功能上类似于种皮,显示心翼果属的无珠被胚珠可能和檀香目的无珠被胚珠一样不是真的失去了珠被基因,而是没有发生珠被和珠心的分化。胚珠倒转过程延迟到种子发育过程中可能是与胚珠倒转相关的基因延迟表达的结果,在被子植物中属首次报道。卵器位于合点端可能和胚珠倒生过程的延迟相关。胚珠无珠被和珠心分化、胚囊伸出胚珠外和胚乳吸器使心翼果属明显区别于广义心翼果科其它成员及冬青目其它类群,而和檀香目在胚胎学特征上高度相似,尤其共同拥有一些罕见特征,如胚珠无珠被、胚囊伸出胚珠外,发达的吸器等。这种多性状的相似较难判定是趋同演化的结果,可能有相同的分子发育机制。4.三心皮构成的假单心皮雌蕊和与子房壁愈合的枝性胎座是心翼果科和金檀木科的共演征。心翼果科以拥有显著的花柱区分于金檀木科。心翼果属奇特的胚胎学特征支持保留它的单型科的地位,与檀香目胚胎学特征的高度相似可能暗示心翼果属的祖先与檀香目的祖先有一定的联系。
【作者】孔冬瑞；
【导师】陆树刚；彭华；
【作者基本信息】云南大学，植物学，2014，博士
【关键词】心翼果属；胚胎学；花发育；粗丝木属；琼榄属；雌蕊结构；

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