角倍蚜的生态适应性研究

【摘要】昆虫是所有生物中种类、数量最多的一个群体，是世界上最繁盛的动物类群，在生态系统中发挥着重要的功能。在长期的历史进化过程中，由于基因突变、染色体畸变和两性交配等实现基因重组，使得昆虫进化出一些能力以及反应的遗传策略与不同的环境条件相适应，并逐步演化出适应环境的身体构造和生活习性，使自身能够在自然环境中更好的生存与繁衍。角倍蚜SchlechtendaliachinensisBell是一种致瘿蚜虫，是形成五倍子的主要蚜虫种类，以干母在盐肤木RhuschinensisMill复叶叶翅或小叶上取食形成角状虫瘿，即角倍。本文主要以角倍蚜为研究对象，通过对角倍蚜各阶段的形态特征、角倍蚜取食行为与角倍组织学变化、角倍蚜寄生于两种寄主时栖境的环境情况、两种寄主植物上角倍蚜的遗传多样性差异及环境因子中温度对角倍蚜生殖方式的影响五个方面，探讨角倍蚜对环境的适应性和环境对角倍蚜生物学特性的影响，为角倍蚜及其寄主植物之间协同进化研究提供了新资料，也为角倍蚜的进化与起源研究提供证据。主要结论如下：（1）选取分类学上常用的量度特征以及与角倍蚜取食、附着于寄主植物表面相关的特征指标，比较分析了角倍蚜十个阶段的形态特征。结果显示：角倍蚜在长期的适应过程中，在其形态特征方面证明了“用进废退”这一进化学说：迁移蚜各特征发达，具有发达的足、分节的爪、较长的触角和发达的感器等；固定取食的蚜虫，足、足上的刺突及口器都不发达；而不需要取食阶段（雌、雄性蚜）口器完全退化。（2）通过对角倍形成过程中叶翅组织和瘿壁组织的切片观察，发现干母取食初期其口针穿过表皮到达栅栏组织，引起叶翅栅栏组织消失并被薄壁组织取代。随着角倍的不断生长，角倍的内、外壁表皮由形成初期的单层细胞层变为后期的外表皮单层，内表皮为2~3层结构；角倍表面和开口处大量的单细胞毛和多细胞腺毛随着角倍的生长越来越少；随着角倍的生长，瘿壁组织细胞不规则增殖，大多数乳汁道和维管束聚集于虫瘿内腔，瘿壁的这些特征的变化与角倍蚜的取食行为关系密切。（3）分析了角倍速生期、爆裂期瘿内与环境和藓层与环境中温度、湿度及光照强度的变化。结果显示：不管天气如何，不论角倍是处于速生期还是爆裂期，瘿内温度的变化幅度均小于环境，趋于一种内稳状态，即在一天中气温最高时段，瘿内的温度低于环境温度；而在夜间环境温度较低时段，瘿内温度却高于环境温度；表明虫瘿具有一定的温度调节能力。不管天气如何，不论角倍是处于速生期还是爆裂期，瘿内的相对湿度一直稳定在99.9%~100%，达饱和状态，且瘿内仅具有微弱的光。藓层与环境中温湿度变化规律与角倍速生期、爆裂期的瘿内与环境中的温湿度变化规律一致。说明角倍蚜干雌在夏寄主盐肤木上以虫瘿为栖境和越冬若蚜在藓层上以形成的蜡球为栖境，这两个栖境都为角倍蚜提供适宜的温度、高湿度和弱光照的环境。（4）通过对线粒体细胞色素C氧化酶（COI）基因序列的扩增，比较了盐肤木上的干雌和藓上的越冬若蚜的DNA多态性，发现两种寄主上的角倍蚜有不同程度的遗传分化。角倍蚜干雌（G组）的单倍型多样性（Hd）和核苷酸多样性（π）都大于越冬若蚜（Y组），即干雌对环境的适应能力强于越冬若蚜。根据遗传多样性和network推算的虫态中单倍型间的遗传距离，推测拥有古老单倍型的越冬若蚜可能较早分化。（5）将越冬若蚜置于不同温度下培育使其生殖方式发生改变，对行不同生殖方式的若蚜进行转录组测序，挖掘角倍蚜中与生殖相关的基因。结果显示：获得84,280个unigenes，差异表达基因623个，其中164个为上调表达基因、459个为下调表达基因。对所有差异表达的基因进行GO功能注释，有476个差异基因得到注释，有147个基因未被注释，推测这147个未被注释的基因为新基因，且可能与角倍蚜对温度的应答或生殖相关。GO功能富集中有13个GO富集项与生殖相关，共27个unigenes富集于此，其中21个unigenes在低温处理样本中具有较高的表达量，6个unigenes在高温处理样本中具有高表达。同时，检测了51个已知与生殖决定相关的基因在角倍蚜两个样本中的转录情况，发现有42个基因与角倍蚜转录本的同源性较高，其中有8个在两个样本间差异性表达。所以，推断这69个unigenes与角倍蚜的生殖决定有关。
【作者】刘平；
【导师】陈晓鸣；
【作者基本信息】中国林业科学研究院，森林保护学，2014，博士
【关键词】角倍蚜；形态特征；生态适应；协同进化；遗传多样性；转录组；

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