虾夷扇贝（Patinopecten yessoensis）近交衰退的生物学效应及遗传机理研究

【摘要】近交衰退作为一种重要的遗传学现象，在动植物中广泛存在。由近交而引起的生物适应性衰退一直是进化生物学、物种保护和育种等领域的研究重点。海洋双壳贝类由于其高繁殖力及多样交配系统，正逐渐成为研究近交衰退的良好模式生物。虾夷扇贝（Patinopectenyessoensis）是我国北方重要的经济养殖贝类，近年来养殖群体出现了一定的近交现象，本研究从性状、基因组和转录组三个水平对虾夷扇贝近交衰退的表现、可能的遗传机制、表达谱特点等方面进行研究。1.虾夷扇贝近交衰退的生物学效应虾夷扇贝通常是雌雄异体，但在养殖群体中发现了一定比例的雌雄同体现象。本研究利用雌雄同体的虾夷扇贝构建了近交系数为0.5的自交家系，同时构建了近交系数为0.25的F2代家系和普通对照家系，通过记录不同近交系数、在生活史不同阶段的不同性状分析虾夷扇贝中的近交效应。研究发现不同的近交系数对衰退率的影响不同：自交系孵化率的衰退是F2代的6.2倍，自交系幼虫不同阶段存活率、生长性状的衰退较F2家系也分别提高了3.7~7.8、1.5~3.1倍。不同性状在近交衰退中的表现也不同，与适应性联系紧密的性状如孵化率、存活率等的衰退要比生长性状严重的多，并且都随着时间的推移更加严重。当F提高10%时，生活史不同时期的存活率衰退率在7.84%~15.85%之间，而生长性状的衰退仅有0.93%~5.13%。适应性性状和生长性状可能受不同位点、不同方式调控，生长性状可能是受微效多基因的加性效应；而适应性性状可能受一些主效基因控制，同时也受与生理活性相关的小效应位点控制，并且位点间还存在明显的上位和互作效应。本研究还从清除遗传负荷的角度探讨了淘汰有害基因的可能性，认为近交衰退很可能是海洋生物维持高杂合度的一种驱动力。2.基于自交家系的遗传连锁图谱构建和标记偏分离分析本研究利用高通量全基因组SNP分型技术2b-RAD，以虾夷扇贝自交系96个F1代个体为作图群体，构建了虾夷扇贝SNP高密度遗传连锁图谱。图谱包含1289个SNP标记，19个连锁群，总长度1633.87cM，标记平均间隔为1.29cM，图谱覆盖率为98.3%。对所有分型标记进一步分析，发现有58.8%的标记偏离孟德尔分离比。配子偏分离（50.96%）与合子偏分离（49.04%）的比例大致相当。合子偏分离基本可以分为杂合子过剩（43.79%）与纯合子缺失（45.10%），进一步分析发现一部分杂合子过剩很有可能是由于连锁的有害等位基因造成的。图谱中306个偏分离标记几乎都聚集在11个连锁群上的17个偏分离聚集区，进一步说明这些偏分离标记很可能与重要基因或位点紧密连锁。将这些显著偏分离位点与虾夷扇贝基因组进行比对、注释，有超过100个位点有注释信息，功能富集分析表明这些基因很有可能与对环境压力的适应性应答有关。本研究结果首次从全基因组范围表明偏分离现象有聚集成区的趋势，可能是由大效应位点造成的。显性效应、超显性效应可能都起作用，但超显性效应可能并不完全真实。本研究为扇贝的近交衰退遗传机制研究提供了重要的理论依据。3.自交家系与对照群体的表达谱差异研究选取越冬初期的两个自交家系和一个对照群体各5个个体，对闭壳肌组织进行了RNA-Seq文库的构建和表达谱分析。利用虾夷扇贝基因组及基因组注释信息进行标签分析，共检测到了17087个基因有表达。两个自交组与对照比较后共找到2055个差异基因，其中1629个（79.3%）有注释信息。828个基因在自交组中表现为上调（50.8%），776个基因在自交组中表现为下调（47.6%），自交组整体基因表达下调，表现在下调基因的下调幅度更高。有493个差异基因在两个自交组中共有，与对照组相比这些基因的变化趋势几乎一致，只有24个基因（4.8%）表现出相反的趋势。GO注释及富集分析表明，差异基因主要与蛋白合成代谢、核酸代谢、脂类代谢、氧化磷酸化、免疫防御解毒和细胞骨架等功能相关。进一步的分析表明，下调基因显著富集在与生长显著相关的EGF家族基因，而上调基因参与了各种宏观蛋白表达，本研究结果说明了EGF相关蛋白表达的降低是造成生长性状衰退的主要原因，而上调的蛋白表达则有可能是生物体对这种生长衰退的被动的应激反应。这些基因为我们揭示近交衰退的关键基因表达、功能差异及调控机理提供了有力的证据。
【作者】傅强；
【导师】包振民；王师；
【作者基本信息】中国海洋大学，遗传学，2014，博士
【关键词】虾夷扇贝；近交衰退；分子标记；遗传连锁图谱；表达谱；

【参考文献】
[1]张红香.面向数控机床的嵌入式软PLC开发系统的研究[D].兰州理工大学,机械制造及其自动化,2014,硕士.
[2]林君.智能家居视频监控系统的设计与实现[D].电子科技大学,软件工程（专业学位）,2012,硕士.
[3]陈凤.债务来源、产权性质与过度投资[D].贵州财经大学,会计学,2013,硕士.
[4]白宇.跨越三界之试炼—《上海孤儿》中同一性的拉康—埃里克森式构建[D].四川外国语大学,英语语言文学,2013,硕士.
[5]常苏晋.激光捷联惯导机抖陀螺的采样与预处理[D].江苏科技大学,控制理论与控制工程,2013,硕士.
[6]匡江传.基于模糊自抗扰控制的永磁同步电机调速系统研究[D].湖南大学,电气工程,2012,硕士.
[7]汤来阳.散杂货码头生产业务管理系统的设计与实现[D].厦门大学,软件工程,2014,硕士.
[8]江大伟.车桥装配信息管理系统研究[D].济南大学,机械工程,2012,硕士.
[9]李彦强.新中国连环画出版研究[D].北京印刷学院,传播学,2013,硕士.
[10]赵中建.城市户外媒体景观研究[D].南京艺术学院,2004,硕士.
[11]何曦.傅氏《郘亭知见传本书目》订补之订误[D].河北大学,中国古典文献学,2014,硕士.
[12]李娇.婴儿哭声翻译系统交互设计研究[D].沈阳航空航天大学,设计艺术学,2013,硕士.
[13]边海容.Web信息驱动的上市公司财务危机预警研究[D].江西财经大学,管理科学与工程,2013,博士.
[14]陆尤尤.基于“压力—状态—响应”机制的江苏省农业面源污染研究[D].南京农业大学,生态学,2012,硕士.
[15]孔祥森.聚酰亚胺/聚丙烯复合纳滤膜及其过程应用研究[D].河北工业大学,化学工程,2013,硕士.
[16]常丽君.“超级电影”展示石墨烯中电子波图像[N].科技日报,2010-11-15002.
[17]李福臣.论冯至诗歌的知性追求[D].南京师范大学,中国现当代文学,2011,硕士.
[18]赵静.海上风力机系统流体动力性能数值模拟与试验研究[D].哈尔滨工程大学,2012.
[19]袁琳,克热木·伊力,张利权.NaCl胁迫对阿月浑子实生苗活性氧代谢与细胞膜稳定性的影响[J].植物生态学报,2005,06:119-125.
[20]殷伟良.电视直播虚拟广告系统关键技术的研究[D].杭州电子科技大学,计算机软件与理论,2012,硕士.
[21]阎莉薇.我国协议离婚制度研究[D].河北经贸大学,民商法学,2013,硕士.
[22]邓盼.关键词拍卖的排序规则研究[D].华中科技大学,管理科学与工程,2012,硕士.
[23]冯纯伯.单输入单输出线性系统的自适应控制器的设计[J].自动化学报,1980,04:279-285.
[24]魏俊发.盘型多环芳烃的合成[A].中国化学会.中国化学会全国第十一届有机合成化学学术研讨会论文集[C].中国化学会:,2014:1.
[25]孙敬辉.私募股权投资入股期限与IPO后公司业绩的实证研究[D].中国地质大学（北京）,会计学,2014,硕士.
[26]刁彦.大语境下土族题材影视发展研究[D].西北民族大学,中国少数民族艺术,2012,硕士.
[27]陈刚.近19年武汉市LUCC及其景观格局动态分析[D].湖北大学,地图学与地理信息系统,2011,硕士.
[28]颜迎雪.三维地理信息技术在城乡规划管理中的应用与研究[D].西南交通大学,建筑与土木工程,2013,硕士.
[29]付小雁.松软土地区既有线线路条件与临近基坑支护体系共同作用的研究[D].北京交通大学,交通运输工程（专业学位）,2013,硕士.
[30]张小路.煤矿事故影响因素及控制对策研究[D].西安科技大学,工业工程,2014,硕士.
[31]及扬.技术性贸易壁垒对我国对外贸易的影响及对策[D].吉林大学,国际贸易学,2004,硕士.
[32]王莎莎.突发事件中微博与传统媒体互动研究[D].西南政法大学,新闻学,2012,硕士.
[33]孟超.新课程改革背景下北京市中小学体育教学方法选择与运用特点比较研究[D].首都体育学院,体育人文社会学,2013,硕士.
[34]王雷.新型ARB洗脱支架防治支架再狭窄的实验研究及ILKAPs克隆与功能研究[D].复旦大学,遗传学,2011,博士.
[35]高悦.蒙餐菜名翻译研究[D].内蒙古大学,英语笔译,2014,硕士.
[36]冯文龙.基于粗糙集的Web服务组合优化研究[D].南京航空航天大学,管理科学与工程,2013,硕士.
[37]赵少林.泵头体材料在高浓度盐酸条件下的应力腐蚀行为及其开裂机理[D].华中科技大学,材料学,2013,硕士.
[38]赵红,沈东升,朱元辉.一种抗裁剪的半脆弱音频水印算法[J].自动化学报,2008,06:647-651.
[39]胡启明.株硬进出口公司印度市场拓展战略研究[D].中南大学,工商管理,2004,硕士.
[40]韩峰.基于磁传感器的电子罗盘的研究[D].吉林大学,仪器仪表工程,2013,硕士.
[41]白业涛.采用双控制器的离网光伏逆变器研究[D].北京交通大学,2015.
[42]张欣.产业结构升级、省际人口流动与城市化[D].厦门大学,政治经济学,2014,硕士.
[43]唐慕君.特留份制度研究[D].扬州大学,民商法学,2011,硕士.
[44]程航,曹五顺,周明星.不对称电网电压条件下直驱永磁风力发电机组并网逆变器的双电流闭环控制策略的研究[J].电力系统保护与控制,2012,07:66-72.
[45]夏秀荣１,２.先秦时期的瑜伽与导引[J].中医学报,2014,12:1855.
[46]郑怡雨.危险驾驶罪的司法认定[D].安徽大学,法律,2013,硕士.
[47]陆在祥,陈琼,朱英红.石墨电极上对叔丁基甲苯直接电氧化研究[J].浙江化工,2013,06:23-26.
[48]记者柳九邦.华丽家族转型迈步“瞄上”金矿资产[N].第一财经日报,2013-02-19B07.
[49]李靖阳.贵州省广电传媒产业法律制度研究[D].贵州民族大学,经济法学,2013,硕士.
[50]刘日渊.核修饰基因与氨基糖甙类药物在母系遗传性耳聋的发病中的机制及功能研究[D].中国人民解放军医学院,耳鼻咽喉—头颈外科,2013,硕士.