圆叶牵牛花蜜腺的PCD及其花器官的衰老节律

【摘要】圆叶牵牛(IpomoeapurpureaL.)隶属旋花科(Convolvulaceae),年生草本,茎多缠绕,是一种典型的虫媒花植物。整株植物花期长(6月～10月),单花花期短(数个小时),其花蜜腺位于子房基部的花盘上,属于花盘蜜腺。圆叶牵牛超长的整株花期,短暂的单花期,以及可以分离得到离体的花蜜腺,为研究蜜腺的发育过程以及花器官的衰老过程提供了理想的实验材料。本研究以圆叶牵牛的花为实验材料,利用组织解剖学、细胞学、细胞化学、分子生物学等方法,研究了花蜜腺的发育及衰老过程,以及花器官各个部分衰败的节律。结果如下：圆叶牵牛花蜜腺的结构类型圆叶牵牛发育成熟的花蜜腺由表皮、泌蜜组织和维管束三个部分构成。分泌表皮上分布有失去关闭能力的变态气孔。泌蜜组织由多层分泌细胞构成,细胞内不含叶绿体。蜜腺维管束由韧皮部和木质部构成,来源于花托维管束的分支,延伸至泌蜜组织中部。从结构上分析圆叶牵牛花蜜腺属于结构蜜腺。圆叶牵牛花蜜腺的蜜汁分泌过程是先由韧皮部将多糖的前蜜汁运输至蜜腺的泌蜜组织,在泌蜜组织细胞内合成淀粉先贮存起来,开花前淀粉再降解并合成蜜汁,通过共质体途径运送到表皮,再通过变态气孔泌出。圆叶牵牛花蜜腺的衰老是细胞程序性性死亡(PCD)过程细胞的超微结构研究结果表明在开花期蜜腺细胞的结构已开始畸变、染色质凝集、线粒体膜开始降解、液泡的膜也开始出现溶解破裂。DAPI和TUNEL研究表明,在现蕾期蜜腺的细胞核DNA开始出现降解,到果期己消失。DNA凝胶电泳显示,其DNA的降解是随机的,从而表明圆叶牵牛花蜜腺发育过程中存在PCD。其PCD从现蕾期启动,到开花期在蜜腺的形态和结构上表现出来,至果实期完成PCD过程,蜜腺衰败；从结构上看,圆叶牵牛花蜜腺的衰老从维管组织开始,因此,蜜腺在完成历史使命后,维管束尽可能早地停止了运输物质的功能,也就是中断了营养物质从其它器官输送到蜜腺的途径,使植物合成的物质不过多地被蜜腺消耗而造成浪费。圆叶牵牛花各器官的衰老过程是PCD圆叶牵牛开花时花冠呈漏斗状,颜色鲜艳,花开后花冠失水向内卷曲,基本组织细胞解体,先呈钟形,最后干枯脱落；雄蕊开花时颜色洁白,传粉后颜色变黄,组成花丝的细胞失水收缩变形,然后迅速萎焉；雌蕊的柱头和花柱在开花时颜色洁白,细胞充盈饱满,传粉受精后,柱头颜色变黄,细胞变形,花柱皮层区细胞解体,形成空腔,柱头和花柱枯萎,最后柱头和花柱、雄蕊与花冠一起脱落。在花冠、雄蕊、雌蕊柱头和花柱的衰老过程中都发生了细胞核变形解体以及DNA的片段化,因此,圆叶牵牛花各器官的衰老过程也是PCD。圆叶牵牛花器官衰老的时间节律圆叶牵牛花器官在衰老过程中呈现出明显的时间节律。花冠的衰老在盛花期即启动,但其衰败的进程较慢,直到花败后期才完全枯萎。雄蕊的花药在其成熟过程中,绒毡层细胞、中层细胞逐步解体,在开花前花药的壁仅剩表皮和药室内壁；而花丝的衰老在现蕾后期启动,在花败前期阶段迅速失水、萎焉,到花败前期结束时整个雄蕊己枯萎。雄蕊衰老的进程较快。雌蕊的柱头和花柱的衰老在盛花期启动,但其衰老进程都比较慢,在花败后期才快速衰败。开花结束后,子房将膨大发育形成果实。圆叶牵牛花器官衰老节律的生物学意义圆叶牵牛花各器官的衰老在时间上有其节律性,不同部位的衰老,启动时间和衰老速度与其功能密切相关。圆叶牵牛花其花冠的功能,除了象其它虫媒花一样,用来吸引传粉的动物,还有协助花粉粒萌发和授精的功能。因此,在盛花期花冠打开,柱头可接受花粉,之后,花冠并没有马上衰老,而是花冠又重新合了起来,为花粉粒在柱头上的萌发以及花粉管的生长创造了一个适宜的空间,直到花败后期,花冠才快速衰老。雄蕊的主要功能就是为植物的有性生殖提供花粉,在盛花期当花药裂开,花粉从花药中散出去后,雄蕊的使命己完成,雄蕊很快枯萎。雌蕊花柱和柱头的功能主要有两个：一个是承接花粉,另一个是为花粉的萌发并顺利到达子房提供条件。圆叶牵牛花的柱头和花柱,当花粉落到柱头上以后,PCD开始启动,而花粉粒还要萌发,所以其衰老比较慢,直到花败前期结束,花粉管萌发通过花柱到达子房以后,花柱和柱头的使命才完成,之后,在花败后期快速衰败。另外,圆叶牵牛花中花的附属器官蜜腺的衰老也呈现出同样的规律。蜜腺的主要功能是吸引昆虫传粉,当传粉后,蜜腺以很快的速度衰败。为此,当圆叶牵牛花器官的功能完成后,衰老会尽快完成。花器官的衰老先从分子、细胞层面上表现出来,再从结构和外形上能观察到。花器官的衰老在时间上的节律使花器官既能完成自己的使命,又不浪费植物的能源,充分反映了植物繁殖的经济性和高效性。
【作者】贵梦园；
【导师】刘文哲；胡正海；
【作者基本信息】西北大学，植物学，2014，博士
【关键词】圆叶牵牛；蜜腺；细胞程序性死亡；花器官；衰老节律；

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