花粉壁发育模式及转录因子MS188调控LAP5/6基因参与花粉外壁合成的机理

【摘要】开花植物的授粉过程不仅是有性生殖的必要途径，也是进化及对环境适应的基础之一。在被子植物中，花粉壁是雄性配子体表面包裹的一层致密物质，在抵御各种环境压力或微生物的侵袭、以及授粉时细胞的识别等方面具有重要作用。花粉壁由花粉内壁和花粉外壁所组成，其中外壁又分为外壁外层（Sexine）和外壁内层（nexine）。近年来在模式植物拟南芥中，人们克隆了许多与花粉外壁形成相关的基因，这些基因的突变引起的花粉壁缺陷往往会导致植株雄性不育的表型。但是,对于花粉外壁物质早期沉积过程目前还没有详细的报道，本论文的第一部分利用透射电镜（transmissionelectronmicroscope）主要聚焦观察花粉外壁在花药发育的第6-9期的模式建成和积累过程，阐明了初生外壁的积累早于四分体时期，并且对小孢子质膜波浪型的产生具有决定性作用。推测在四分体中，小孢子的外缘细胞壁与内缘细胞壁的发育可能不是同步的，而且胼胝质可能也参与到小孢子质膜波浪型的形成过程中。此外，我们还发现在四分体的细胞周质中存在的深灰色物质可能是nexine成分的前体，其组成成分可能与孢粉素有所不同，当小孢子从四分体中释放时，这些前体物质能够迅速组装成外壁内层。基于这些观察，我们最终提出了一个拟南芥花粉外壁的发育模型。MS188基因编码MYB家族的转录因子，是花粉外壁外层形成的关键调控因子。ms188突变体外壁外层完全不能形成，而外壁内层能正常形成。为了阐明MS188基因在花粉外壁合成中所起到的调控作用，我们采用表达谱基因芯片方法对野生型和ms188突变体花苞中的差异表达基因进行了分析。筛选了被定义为查尔酮合成酶的两个基因At4g34850(LAP5)以及At1g02050(LAP6)来进一步探究MS188基因是否通过调控LAP5/6基因的表达来控制花粉壁外壁外层的形成。表达与原位杂交检测显示LAP5/6处于MS188下游。通过构建MS188融合GFP荧光蛋白的互补植株，利用商业化标签抗体，在体内利用染色质免疫共沉淀（ChIP）技术阐明MS188能够直接结合于LAP5基因启动子的bindingsite上，体外的凝胶阻滞（EMSA）实验同样验证了这一结果。我们的结果表明转录因子MS188能够在花药发育中调控LAP5基因的表达，从而直接参与到花粉外壁发育过程当中，丰富了花药发育分子机制的理论基础。
【作者】周鹊；
【导师】杨仲南；
【作者基本信息】上海师范大学，环境科学，2014，博士
【关键词】拟南芥；花药发育；花粉壁；绒毡层；转录调控途径；转录因子；

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