小麦吸氮量、株高、产量和苗期根系性状的QTL定位

【摘要】利用分子数量遗传学（QTL定位分析）对吸氮量、株高、产量和苗期根系性状进行基因定位，可为分子标记辅助或者聚合育种提供理论基础，对选育氮高效、高产小麦品种具有重要意义。本研究以亲本Avalon和Cadenza及其构建的202个双单倍体（doubleHeploid，DH）系组成的群体为研究对象，于2010和2011年（均为高氮水平），在田间试验条件下对其吸氮量、株高（于2008和2009年均为低氮水平下也进行了测定）和产量进行了测定，采用纸培系统对其苗期根系的根长、根表面积、根体积、根干物重、茎叶干重和根冠比等性状进行了测定，进而采用WindowsQTLCartographer2.5的复合区间作图法以及QTLNetwork2.0的基于混合线性模型的复合区间作图法，对小麦吸氮量、株高及产量进行了QTL定位以及QTL与环境的互作分析，采用WindowsQTLCartographer2.5的复合区间作图法对苗期根系相关性状进行了QTL定位。结合大田试验数据和苗期根系数据分析了吸氮量、株高、苗期根系性状及产量QTL之间的关系，以明确小麦吸氮量、株高和苗期根系及产量之间的遗传关系。同时，对Rht近等基因系及株高差异明显的Watkinscollection小麦品种的苗期根系进行了测定，并结合田间试验的株高，分析了Rht基因对株高和苗期根系的影响，为培育氮高效、高产品种提供依据。论文取得的主要结果如下：1.吸氮量QTL分析采用复合区间作图法在2010、2011年和两年的平均值中共检测到9个吸氮量QTL，其中，2010年中2个QTL分布在2D和4B染色体上，2011年中4个QTL分布在1Dtelo、2D、3A和4B染色体上，平均值中3个QTL分布在2D、3A和4B染色体上，单个QTL的表型变异解释率为4.85%-18.57%。采用基于混合线性模型复合区间作图法，共检测到4个加性QTL，分布在1Dtelo、2D、3A和4B染色体上，解释表型变异的范围为3.71%-13.10%。其中1Dtelo和3A染色体上的QTL与环境存在显著的互作效应，分别解释3.01%和0.14%的表型变异。没有发现上位性QTL。综合两种作图方法的结果，2D染色体上的QTL对吸氮量的变异贡献较大，而且在不同的环境下均能检测到，是稳定的主效QTL。3A和4B染色体上可能存在与氮素的吸收利用相关的重要基因。亲本Cadenza对吸氮量的增加的贡献占主导地位。2.株高QTL分析高氮条件下，采用复合区间作图法在2010年检测到6个（位于2D、3A、3B、4D、6A和6B染色体上）、在2011年检测到4个（位于2D、3A、4D和6A染色体上）和平均值中检测到6个（位于2D、3A、3B、4D、6A和6B染色体上）株高QTL，单个QTL解释3.02%-30.28%的株高变异。采用基于混合线性模型的复合区间作图法检测到6个株高加性QTL位于3A、4D、5A（2个）、6A和7A染色体上，表型变异解释率为0.12%-4.1%。检测到一对上位性QTL（位于5A-7A染色体上），解释0.23%的表型变异，没有发现与环境显著互作。低氮条件下，采用复合区间作图法在2008、2009年和平均值中各检测到1个（位于6A染色体上）、6个（位于2D、3A、3B、4D、6A和7BL染色体上）和4个（位于2D、3A、3B和4D染色体上）株高QTL，单个QTL的贡献率为4.44%-25.28%。采用基于混合线性模型的复合区间作图法在2D、3A、3B、4D和6A染色体上检测到5个株高加性QTL，单个QTL的贡献率为1.37%-7.69%。没有检测到上位性QTL。以不同的氮素水平为环境条件下检测到7个加性株高QTL，分别位于染色体2D、3A、3B、4D、5Atelo、6A和7D上，解释0.01%-21.43%的表型变异。其中2D、3A、4D和6A染色体上的QTL与环境发生显著互作，互作分别解释1.22%、1.81%、2.87%和0.01的株高变异。检测到2对上位性QTL，位于2D-3A和4D-6A染色体上，分别解释0.66%和0.52%的表型变异，均与氮素环境没有显著互作。综合分析表明，3A、4D和6A染色体上的QTL为高氮条件下控制株高的稳定的QTL。2D、5A和7A染色体上的QTL在高氮条件下采用不同的作图方法检测结果差异较大，值得进一步研究。低氮条件下，2D和4D染色体上的QTL为稳定的QTL。4D染色体上的QTL为高氮和低氮条件下控制株高的主效QTL，并且可能是Rht-D1b所在位点，并可能与控制千粒重和产量的QTL是一因多效。在6A染色体上存在环境特异性表达QTL。控制株高的QTL既存在加性效应，也存在上位性效应，即受不同年份的影响，也受供氮水平的影响。3.产量QTL分析在2010年仅有1个产量QTL被复合区间作图法检测到，位于2D染色体上，解释15.43%的表型变异。而在2011年和平均值中分别有5个（位于1Dtelo、3A、4D、6A和6B染色体上）和4个（位于1Dtelo、3A、4D和6B染色体上）产量QTL被检测到，单个QTL解释产量变异的4.93%-16.63%。采用基于混合线性模型复合区间作图法检测到5个控制产量的加性QTL，分布在1Dtelo、3A、4D、6B和7A染色体上，可解释0.75%-8.13%的产量变异。其中1Dtelo、3A、6B和7A染色体上的QTL与环境互作显著，可分别解释8.55%、7.82%、1.45%和1.59%的产量变异。没有检测到上位性QTL。综合分析在不同环境和用不同方法检测到的QTL发现，在1Dtelo和4D染色体上存在稳定的控制产量的QTL，4D染色体上存在高产育种的重点考虑位点。3A和6B染色体上存在控制产量及相关性状的QTL热点区域。2D染色体上可能存在一个新的环境特异性表达的QTL。没有检测到控制产量的上位性QTL以及与环境互作效应。4.苗期根系QTL分析对苗期根系性状的分析，发现了34个控制苗期根系性状、茎叶干重、根冠比的QTL，其中，9个与根长有关的QTL位于3A、3B、4D、5BS和6A染色体上，单个QTL解释6.03%-16.03%的表型变异；9个QTL与根表面积有关，位于2A、2D、3A、3B、4D、5A和5BS染色体上，单个QTL解释6.17%-12.82%的表型变异；11个QTL与根体积有关，位于2D、3A、3B、4D、5A、5BS和6A染色体上，单个QTL解释6.54%-13.52%的表型变异；2个QTL与根干重有关，分别位于2D和4D染色体上，分别解释8.65%和9.09%的表型变异；2个控制茎叶干重的QTL位于4D和5A染色体上，分别解释34.50%和8.64%的表型变异；1个控制根冠比的QTL位于4D染色体上，解释21.1%的表型变异。在2D、4D和5A染色体上集中着控制主根的QTL，在3A和5BS染色体上集中着控制侧根的QTL，在3B和6A染色体上既有控制侧根也有控制主根的QTL，说明主根和侧根在遗传机制上是有区别的。在染色体2D、3A、4D、5A和5BS上的控制不同根系性状的QTL有可能是一因多效。4D染色体上存在控制根系性状的新位点。5.吸氮量、株高、苗期根系及产量之间的关系苗期根系性状与吸氮量、株高和产量均有着密切的联系。根表面积以及根体积较根长与吸氮量和产量的关系更为密切，而与株高的关系则相反。在2D和3A染色体上的QTL可用于实现根系和吸氮量的同时提高。在2D和4D染色体上可能存在一因多效或者紧密连锁的基因控制根系性状和株高。在6A染色体上可能存在紧密连锁的基因控制根系和株高。吸氮量、株高和部分苗期根系性状都与产量显著相关，吸氮量与产量的相关性最高。侧根长、表面积、体积均与产量显著正相关，培育较大的侧根系有利于小麦产量的提高。3A染色体是唯一一个能同时检测到吸氮量、株高、根系性状和产量QTL的染色体，而且增效等位基因都来自亲本Cadenza，可用于实现吸氮量、株高、根系和产量的同时提高。4D染色体上的QTL可用于“矮中求高”的高产育种。6.Rht基因对苗期根系的影响矮杆基因Rht-B1c、Rht-D1c和Rht12显著降低了小麦苗期的根长、根表面积、根体积、总干物重、根干重和茎叶干重。半矮杆基因Rht-8c显著降低了小麦苗期的总根长、侧根长、侧根表面积和侧根体积。半矮杆基因Rht-B1b和Rht-D1b对小麦苗期的根长、根表面积、根体积、总干物重和茎叶干重均没有显著影响。半矮杆基因Rht-D1b显著低了小麦苗期的根干重。而WatkinsCollection小麦中的25个矮杆品种的苗期根长、根表面积、根体积、根干重、茎叶干重和根冠比的值（变化范围）与23个高杆品种的值（变化范围）接近，苗期根系性状和株高之间没有明显的相关关系。说明控制株高和根系的基因较多，要明确二者之间的关系还需要进一步的研究。
【作者】白彩虹；
【导师】梁银丽；MalcolmJ.Hawkesford；
【作者基本信息】西北农林科技大学，植物营养学，2014，博士
【关键词】小麦；数量性状位点（QTL）；双单倍体（DH）群体；吸氮量；株高；产量；根系性状；矮杆基因；

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