土壤磷素耦合的水田碳—氮库动态消长规律及其生态化学计量学调控潜能

【摘要】农业生态系统是在短时间内受人为影响和调节的主要生态系统之一,对于土壤碳固定及温室气体的减排起着重要的作用。碳素生物地球化学循环动态特征变化与氮、磷等生源要素密切相关,因此,外源氮磷对土壤碳的“源”和“汇”效应有重要影响。磷肥过量施用造成长江中下游地区大量农田磷素流失和水体富营养化。因此,磷素对水稻田生态系统碳、氮和磷生物地球化学循环都有调控作用。本文以水田磷素长期定位试验为载体,研究了不同施磷水平下水田磷素与碳氮之间的生物地球化学耦合特征、微生物生态服务功能响应及其反馈效应,阐明水田磷-碳-氮素生态化学计量耦合驱动作用特征及生态学响应效应。主要取得如下结果：(1)磷肥的施入对土壤碳库、氮库和磷库均具有显著的提高作用。施磷提高了各季节土壤有机碳(TOC)和溶解性有机质(DOC)的含量,两个指标分别增加了1-12%和12-43%,且对土壤高、中、低活性有机质含量增加也有明显的促进作用。土壤总氮(TN)含量在P-60和P-90处理下提高了3-24%。土壤总磷(TP)含量随着施磷量的增加而显著(p<0.05)增加,各施磷水平增加的幅度在16-153%,长期施用磷肥的土壤磷库的累积效应明显。土壤速效磷(Olsen-P)含量变化趋势与TP一致,而在P-60处理下最接近临界值0.32mmolkg-1(最适宜水稻生长值),从稻麦产量要求来讲,该地区以每年60kghm-2的施磷水平施用最为适宜。磷肥施入明显改变了土壤各形态磷素的分布特征,除少部分处理外,施磷均显著增加了NH4CI-P、BD-P、NaOH-TP、HCl-P、NaOH-DP的含量,而降低了NaOH-OP和Res-P的含量。总之,磷肥施用明显提高了土壤总碳、氮、磷库,而且提高了活性有机碳和生物活性磷的含量。(2)施磷对土壤微生物量均有明显的提升作用,且土壤微生物量(MBC、MBN、MBP)具有明显的季节变化特征。涉碳循环酶p-葡萄糖苷酶(BG)活性对磷肥的施入呈现正响应关系,而涉氮、磷循环的酶NAG+LAP和AP的活性却对磷肥呈负的生态响应关系。一级动力学分析表明磷输入加速了有机碳库的周转速率,从而加速土壤碳素的循环。相应的,三维荧光光谱及紫外光谱分析表明施磷降低了DOC分子量、芳香度和腐殖化程度,提高了微生物对DOC的生物可利用性,加速了DOC的分解,并提高了微生物的活性,增加了微生物源DOC的产生,从而加速了DOC的循环。然而,施磷处理下DOC的含量增加,说明施磷最终表现为DOC汇,综合施磷对TOC和活性有机碳含量的增加作用,说明磷肥的施入可以提高稻田土壤的碳固定能力。此外,土壤涉碳氮磷的生化指标之间相关性分析表明土壤磷库特征的改变会直接导致土壤碳库和氮库的变化。(3)荧光定量PCR分析表明磷肥施用增加了细菌和真菌的丰度,其中P-60处理均使细菌和真菌的丰度达到最大值,并相应的提高了真菌与细菌的比值,这可能是磷肥降低DOC结构复杂度,进而提高DOC的生物可利用性,促进微生物源DOC生成的原因。然而,施磷却降低了古菌的丰度,并且相应的减少了古菌与细菌的比值。基于454高通量测序分析的物种丰富度指数Ace、Chao和Shannon表明,P-60和P-90处理均显著提高了细菌群落的物种丰富度和多样性。聚类分析指出磷输入明显改变了土壤细菌群落组成和结构,其中P-60处理影响最大。磷输入显著增加了8种属于Proteobacteria门下具有碳降解功能的细菌,及Propionibacteriales、Acidimicrobiales、Cytophagales和Gemmatimonadales菌,且诱导了Oceanospirillales,Campylobacterales,Propionibacteriales三种加速碳降解菌种的产生,促进了水解酶类的产生,进而加速复杂有机碳化合物降解。此外,施磷还增加了Methylophilales和Rhodocyclales菌的丰度,从而加强了甲烷的氧化,减少了温室气体的排放,这将为温室气体减排提供一定指导依据。(4)稻田磷肥的施入降低了土壤中C：P和N：P比值,且8月和11月C：N比也在施磷处理下显著降低,尽管5月磷肥对土壤C：N的变化无显著影响。土壤中C：N：P的下降直接降低了土壤微生物量C：N：P生态化学计量比值,导致施磷处理下微生物体内C和N限制加剧。这促使微生物通过提高生态酶lnBG:ln(NAG+LAP):lnAP的计量比值,而获取微生物生长所需的相似比例的C、N、P,进而满足自身对C和N素生长需求的同时,增加了土壤有机碳和氮的固定。因此,施磷提高了土壤有机碳和氮的固定作用,进而提高了土壤碳氮库。(5)本文分析了施磷处理下水稻田田面水碳、氮和磷素和层间水磷素的浓度变化特征。研究表明,施磷处理与对照相比均显著增加了溶解有机碳(DOC)的含量。田面水中TN的浓度,除8月和9月的P-30处理外,施磷也均显著增加了TN浓度。大多数采样时间,田面水和层间水的TP.DRP和TPP均在施磷处理下显著增加,相应的水稻田磷素潜在通量在施磷处理下显著增加。研究表明当水体中氮磷比小于7时,氮素成为藻类生长的限制因子。各施磷处理水平下,田面水体的氮磷比均小于7,尤其是8月和9月施磷处理的氮磷比值小于4,因此施磷加剧了藻类生长的氮限制程度,不利于藻类的繁殖。施磷处理于分蘖期、灌浆期和成熟期降低了CH4排放通量,且P-60和P-90处理为最低值,然而,磷肥的施用显著增加了水稻生长期的净CO2排放量。除抽穗期外,施磷均极显著降低了N20排放通量,且P-60和P-90处理下的N20排放通量显著低于P-30。协惯量分析表明土壤有机碳库和土壤磷素含量与C02排放通量也呈现显著正相关(p<0.05),而与N20和CH4排放通量为显著负相关(p<0.05),并且N20和CH4排放通量与微生物量的计量比值之间呈显著正相关,表明施磷对土壤碳库和微生物体内的计量比值的调控可能是控制上述三种温室气体排放的一个有效途径。由此可见,磷素作为沉积型的生物地球化学循环模式,可能为CH4和N2O的减排提供一定的理论依据,但对CO2的减排措施的制定需要区别对待。(6)施磷处理均使水稻产量和千粒重分别提高了22-47%和7-12%,仅P-60处理显著提高了9%穗粒数。基于判别分析,不同施磷处理、不同采样季节对水稻田生态系统的影响十分显著,且年际间相同的季节下,水稻田生态系统各指标特性具有很好的重复性。主成分分析表明各施磷肥土壤生物肥力水平依次为P-60>P-90>P-30>P-0。因此,基于最大的土壤固碳量,最小磷素流失及最高作物产量和土壤生物肥力水平,水稻田施磷水平应为60kghm-2。
【作者】李霞；
【导师】田光明；张志剑；
【作者基本信息】浙江大学，环境工程，2014，博士
【关键词】水稻田生态系统；磷肥；土壤C/N/P库；生态酶组学；生态化学计量学；温室气体；分子生态学；土壤固碳；气候变化；

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