小麦倒伏与茎秆木质素代谢的关系及其对籽粒产量和淀粉特征的影响

【摘要】小麦是世界关键的粮食作物之一。由于我国人口增长对小麦需求量的增加以及其种植面积的减少,决定了今后我国小麦生产应该基于单产的提高来满足对小麦的需求。倒伏是持续提高小麦单产的主要限制因素,是小麦持续高产、优质生产的主要障碍。倒伏会大幅度降低小麦籽粒产量。倒伏发生的内在原因主要是小麦茎秆抗折力弱。木质素是植株茎秆木质部、维管束的主要成分,与茎秆的发育质量、机械强度、茎秆抗病虫侵害能力以及茎秆抗折力之间存在密切关系。然而,关于小麦茎秆发育过程中木质素代谢积累与茎秆抗倒伏能力的关系及调控途径,以及倒伏对不同年代小麦品种减产的影响及减产的机理尚不明确,已成为小麦高产栽培迫切需要解决的问题。本研究选用不同年代、抗倒伏能力差异大的小麦品种为试验材料,通过设置不同的外源生长调节剂、弱光以及人工倒伏等处理措施,系统研究小麦茎秆发育过程中木质素的合成积累与茎秆抗倒伏性形成的内在生理生化机制,以及倒伏的发生对不同年代小麦品种籽粒产量及淀粉特征的影响,为增强小麦茎秆质量及小麦抗倒伏能力的调控途径提供理论依据,对今后小麦品种选育及小麦抗倒栽培生产有重要的意义。主要研究结果如下：(1)茎秆木质素积累与小麦抗倒性能的关系相关分析表明,小麦茎秆基部第二节间的木质素积累量与节间的抗折强度及茎秆抗倒伏指数呈显著正相关,而与小麦在成熟期倒伏面积大小呈显著负相关,这说明茎秆中木质素积累量的提高能提高小麦茎秆的抗折力,高的茎秆木质素积累量能显著增强小麦的抗倒伏性能进而降低小麦倒伏发生的风险。从节间形成后0-28d是茎秆木质素含量积累的快速期及其相关酶活性的高活跃期。外源生长调节剂能通过影响内源GA3及IAA含量,以此调控木质素合成与积累,进而影响茎秆机械强度。相关分析表明,小麦茎秆茎秆木质素积累与苯丙氨酸转氨酶(PAL)、酪氨酸解氨酶(TAL)、肉桂醇脱氢酶(CAD)和过氧化物酶(POD)活性呈显著正相关,与茎秆内源IAA及GA3含量呈显著负相关,结果表明茎秆中木质素合成酶活性及内源激素含量均能显著影响茎秆木质素的积累,进而显著影响小麦基部节间的机械抗折力及小麦的抗倒性能。(2)外源生长调节剂对小麦茎秆木质素积累及抗倒伏性能的影响喷施多效唑显著降低了小麦的株高及基部茎秆节间的长度,而增加了基部第二节间的直径、壁厚、充实度以及木质素合成关键酶的活性与木质素积累量,而喷施赤霉素的结果与之相反。喷施多效唑延迟了倒伏发生的时期,而赤霉素处理却使倒伏发生的时期提前。结果说明,喷施多效唑和赤霉素显著影响小麦倒伏发生的几率,不仅是通过改变小麦的株高而且还通过影响茎秆基部节间的机械强度,尤其是改变了基部节间木质素积累量及相关酶活性的高低。在未发生倒伏的安装有支撑网(+net)的处理中小麦产量显著高于发生倒伏的没有安装有支撑网(-net)的处理。在未发生倒伏情况下,喷施多效唑处理的籽粒产量显著低于未喷施生长调节剂处理,而赤霉素处理下的籽粒产量较对照未表现出显著变化,说明喷施外源生长抑制剂是否对籽粒产量有积极的作用要看实际生产中倒伏是否发生,当倒伏未发生或程度极微时,喷施抑制剂可能会造成籽粒产量的降低。(3)弱光处理对小麦茎秆木质素积累及抗倒伏性能的影响较对照,弱光处理显著降低了小麦基部第二节间木质素积累快速期的木质素合成关键酶PAL、TAL、CAD及POD的活性。弱光处理极显著降低了小麦茎秆木质素积累量,降低了小麦抗倒伏能力。与对照相比,弱光处理抑制了小麦茎秆内的TaPAL、TaCAD及TaPOD基因的表达,说明光能调控茎秆生育过程中的木质素合成关键酶基因的表达,也说明光可能主要通过转录水平调控茎秆木质素合成关键酶的活性,进而调控小麦茎秆木质素的合成与积累。此外,弱光处理显著增加了小麦植株高度及基部第二节间长度,显著降低了基部第二节间的直径、壁厚、茎秆充实度及小麦茎秆的抗折力。弱光条件下两品种倒伏发生的时期提前,实际倒伏面积增大,说明弱光极显著降低了小麦的抗倒伏能力,加重了倒伏发生的几率。(4)倒伏对不同年代小麦品种籽粒产量的影响各倒伏处理均显著降低了小麦籽粒产量,且不同时期倒伏处理造成的减产量不同,表现为拔节期-成熟期倒伏(J-M-倒伏)>开花期-成熟期倒伏(A-M-倒伏)>乳熟期-成熟期倒伏(M-M-倒伏),这说明倒伏对产量的影响程度与倒伏发生的时期密切相关。倒伏造成减产的原因主要与小麦单位面积穗粒数及籽粒粒重的减少有关。J-M-倒伏造成的单位面积粒数相对损失量显著高于籽粒粒重相对减少量,而A-M-倒伏及M-M-倒伏造成的单位面积粒数相对损失量要低于籽粒粒重相对减少量,且J-M-倒伏处理造成的单位面积粒数相对损失量要高于A-M-倒伏及M-M-倒伏处理,这说明早期倒伏(J-M-倒伏)造成小麦减产的原因主要是降低了单位面积穗粒数,而后期倒伏(花后倒伏)造成的减产主要与籽粒粒重的降低有关。在所有处理条件下,近代品种(济麦22、山农15)较早期品种(蚰子麦、碧蚂1号)均有的较高的单位面积粒数和籽粒产量。对不同小麦品种来讲,倒伏造成的小麦近代品种减产量显著高于早期品种的减产量,尽管不同小麦品种的最大产量值差别很大,但倒伏造成的两个近代品种产量的相对减少量显著低于早期品种的相对减少量,说明倒伏引起的小麦相对产量的损失随着品种所处年代的递进是逐渐减少的。早期倒伏(J-M-倒伏)显著降低了开花期小麦茎秆中的可溶性糖含量。较对照,J-M-倒伏及A-M-倒伏显著降低了成熟期小麦茎秆中的可溶性糖含量,而M-M-倒伏对成熟期茎秆中的可溶性糖含量没有影响,这说明早期倒伏(J-M-倒伏)不仅显著降低了单位面积穗粒数,同时也显著降低了植株茎秆中所贮存的用于花后支持籽粒灌浆的物质含量。不同时期倒伏造成的成熟期生物量减产量表现为J-M-倒伏>A-M-倒伏>M-M-倒伏,这说明倒伏弱化了小麦植株的生长,且弱化程度与倒伏发生时期的早晚有密切的关系。J-M-倒伏显著减弱了小麦花前及花后的作物生长,而A-M-倒伏及M-M-倒伏仅仅减弱了花后的作物生长。各倒伏处理均显著降低了小麦的收获指数,且倒伏造成的早期品种的收获指数减少量显著高于近代品种,说明品种选育增强了近代品种对倒伏造成的减产的抵抗潜力。在各倒伏处理条件下,去库处理均显著增加了小麦籽粒粒重,且早期倒伏(J-M-倒伏)去库处理条件下粒重的增量较其他倒伏去库处理更为显著。尽管花后倒伏严重弱化了小麦的生长,但对所有品种来说,倒伏条件下去库处理的粒重变化与未倒伏处理的粒重变化结果一致。进一步分析倒伏造成的粒重下降的原因：倒伏的发生弱化了小麦植株的生长或减少了茎秆中储存的用于减缓花后光合产物不足时籽粒灌浆可利用的碳水化合物含量(早期倒伏),导致了倒伏小麦在籽粒灌浆期表现出很强的源限制,即倒伏造成的籽粒粒重的降低可能由花后的源强的大幅度下降直接引起的。(5)倒伏对小麦籽粒淀粉含量及粒度分布特征的影响无论小麦倒伏与否,小麦成熟期籽粒淀粉粒度体积及表面积均表现出典型的双峰曲线分布,峰谷出现在9.9μm粒径左右,在这个位置淀粉粒被分为A-型和B-型淀粉颗粒；淀粉粒度数目分布表现为单峰分布,最大粒径存在于<0.8μm,表明成熟期籽粒大部分淀粉粒的直径<0.8μm。小麦籽粒灌浆期倒伏显著影响了成熟期籽粒中A-型和B-型淀粉粒体积和表面积所占百分比。倒伏极显著改变了不同分布范围的B-型淀粉粒体积、表面积所占比例,这说明小麦籽粒中所含的B-型对花后灌浆期小麦倒伏的响应较A-型淀粉粒更为敏感。与未倒伏相比,各倒伏处理对成熟期籽粒A-型和B-型淀粉粒数目所占百分比均没有显著影响,但是显著增加了A-型淀粉粒体积百分数、降低了B-型淀粉粒体积百分数,这说明在小麦籽粒灌浆期倒伏发生后小麦籽粒中用于淀粉形成的有限的物质最先供应淀粉粒的生长,而不是生成更多的淀粉粒。小麦籽粒灌浆期倒伏的发生导致了成熟期小麦籽粒中淀粉含量、组分含量及淀粉产量的显著降低,且倒伏发生的越早减产越严重。然而,倒伏显著提高了籽粒直/支比例；相关性分析表明淀粉直/支比与粒径<9.9μm淀粉粒体积所占比例呈显著负相关,而与>22.8μm淀粉粒体积所占的比例呈显著正相关,这说明小麦籽粒灌浆期倒伏发生后成熟期小麦籽粒淀粉直/支比的提高可能是由>22.8μm淀粉粒的所占百分数的增加导致的。
【作者】彭佃亮；
【导师】王振林；
【作者基本信息】山东农业大学，生物化学与分子生物学，2014，博士
【关键词】小麦；倒伏；减产；木质素；生长调节剂；弱光；

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