入侵种喜旱莲子草表型可塑性变异和快速适应的分子基础

【摘要】喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.)Griseb.)原产南美洲,是一种恶性入侵植物,目前在中国黄河以南各省区广泛分布。喜旱莲子草对不同水陆生境有广泛的适应性,且不同生境中生长的植株在形态结构上表现明显差异。入侵中国的喜早莲子草种内遗传多样性很低,主要依赖表型可塑性变异适应不同生境,并通过克隆生长进行快速繁殖和扩散。目前对喜旱莲子草表型可塑性变异的分子基础和快速适应不同生境的机制缺乏深入研究,在一定程度上制约了对其入侵机制和入侵力的了解。本项研究的目的是要综合运用野外观测、同质园实验和新一代高通量测序技术对喜旱莲子草在不同水陆生境中表型可塑性变异的式样、趋势及相关分子基础进行研究,通过转录组和表达谱分析探讨哪些基因、通过什么途径参与了喜旱莲子草对不同生长条件的快速响应以及基因差异表达与喜旱莲子草表型可塑性变异的关系,了解与基因选择性表达相关的基因组甲基化修饰状态在不同环境下的动态变化式样,进而从发育轨迹调整、基因差异表达和表观遗传调控等不同层面综合分析喜旱莲子草表型可塑性变异的分子机理和生态适应机制,为发展有针对性的防控措施提供依据。主要研究结果如下：1)通过转录组高通量测序、denovo组装和基因功能注释,建立了首个喜旱莲子草功能基因数据库,包含144,082个unigene,平均长度346bp,其中39,589个unigene能在公共数据库中找到同源序列并进行功能注释,覆盖了喜旱莲子草主要营养器官和不同发育阶段表达的功能基因和主要生物学过程,可以作为重要的信息资源应用于喜旱莲子草及其同属近缘种的基因表达分析和入侵基因组学研究。2)通过对不同环境条件下、不同组织器官以及不同处理时间点喜旱莲子草表达谱的比较分析,不仅发现了大量与喜旱莲子草表型可塑性变异相关且在不同环境下差异表达的基因,而且揭示了7,803个unigene在不同处理时间点表达式样动态变化的趋势和关联特征；并基于对差异表达基因的功能注释和表达式样分析,探讨了一些表型性状可塑性变异发生的分子基础,包括：淹水环境下茎通气组织和不定根的发育、淹水促进节间伸长生长的分子基础、淹水环境下细胞渗透势从被动抵御到主动适应的调整机制等。3)通过对不同环境下喜旱莲子草基因组甲基化谱进行比较分析,揭示了喜旱莲子草基因组甲基化修饰状态能在不同环境下发生快速、可逆和非随机的“重塑”(reprogramming),尽管甲基化修饰仅代表表观遗传调控的一个方面,但所取得的结果也能在一定程度上说明喜旱莲子草对不同环境的广泛适应性与其灵活多变的表观遗传调控系统密切相关,有助于从表观遗传层面阐明与特殊环境相关联的表型可塑性变异的发生机制。4)通过在同质园环境下比较喜旱莲子草、同属外来种刺花莲子草(A.pungens)和同属土著种莲子草(A.sessilis)的茎形态特征、细胞渗透势变异状况和相关基因的表达水平,揭示了喜旱莲子草对环境变异最敏感,表型变异幅度最大,而且比莲子草和刺花莲子草拥有更有效的渗透势调节能力,尽管目前对其分子机理尚不清楚,但可以预测这种“主动”适应调整能力与喜旱莲子草对不同水陆生境的广泛适应性密切相关,并直接影响其表型可塑性变异的发生。本项研究通过比较喜旱莲子草在不同水陆环境下的基因表达式样,确定了主要的环境应答基因,初步揭示了这些基因参与调控的发育过程及其对环境因子变化的敏感性和响应机制,为阐明喜旱莲子草“喜旱又耐淹”两栖特性的分子机理和表型可塑性变异发生的分子基础提供了有用的信息。但受时间和研究手段所限,有很多问题还未及深入研究,包括：不同环境下差异表达的基因到底如何调控性状可塑性变异的过程、不同差异表达基因间是否存在互作关系、不同环境下基因表达水平与各基因甲基化修饰状态的关联特征、以及到底哪些基因决定了不同物种的可塑性水平和能力等等。以本项研究提供的基因差异表达信息为基础,通过更深入的功能研究将有望阐明影响和控制喜旱莲子草可塑性能力的关键基因,从更深层次认识喜旱莲子草成功入侵的机理,并制定出有针对性的防治管理措施。
【作者】高乐旋；
【导师】杨继；
【作者基本信息】复旦大学，植物学，2012，博士
【关键词】喜旱莲子草；表型可塑性；基因差异表达；表观遗传调控；

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